谷子苗期干旱胁迫对各器官干物质积累及产量的影响

王振华， 刘 鑫， 余爱丽， 成 锴， 李会霞， 田 岗， 王枫叶， 张 鹏， 刘 红

(山西省农业科学院 谷子研究所，山西 长治 046011)

干旱缺水是一个长期的世界性难题，遍及全球60多个国家和地区，也是制约我国农业生产发展的主要因素之一。干旱对农作物造成的损失在所有非生物胁迫中占首位，是影响作物生长发育最主要的生态环境因子，也是对作物产量最重要的限制因子之一[1]。干旱环境对作物的响应是一个错综复杂的过程，干旱条件下作物生长在细胞、器官、个体和群体等方面都表现出不同的变化。前人研究发现，玉米在苗期轻中度干旱可以促进根系生长发育、增强后期玉米抗旱能力，植株通过补偿生长部分弥补前期干旱所减少的生长量[2]；玉米苗期干旱胁迫较严重情况下，植株表现为低补偿生长，如果在拔节、抽穗等关键时期遭遇干早，会造成明显伤害，导致玉米严重减产[3]。

谷子属禾本科一年生作物，喜温暖、喜光照，具有抗旱耐瘠、抗逆性强、水分利用率高、适应性广和营养丰富等特点[4]。我国谷子栽培区主要集中在东北、华北和西北等干旱、半干旱地区，其中约2/3分布在干旱最严重的西北黄土高原地域，南方只有少量种植[5]。谷子耐旱性强，其耐旱原因有两点，一是谷子的蒸腾系数小(为142～271)，低于玉米、高粱及小麦等大宗作物；二是谷子发芽时需水少和拔节初期耐旱，谷子灌浆后期到成熟阶段需水少。谷子虽然是耐旱作物，但不同生育时期耐旱能力不同，萌发期若遇干旱胁迫会明显推迟种子的萌发时间，降低萌发率，减缓植株生长[6]。高汝勇等[7]研究表明，干旱胁迫使谷子的发芽速率降低、出苗不齐、根系生长缓慢、幼苗纤弱。为探明苗期干旱对谷子不同时期各器官干物质积累的影响，笔者等选取晋谷21、长谷1501和长生07号3个具有代表性的品种为研究对象，采用大田和室内盆栽干旱胁迫试验，分析谷子在不同干旱胁迫条件下干物质的积累和产量表现，为谷子苗期抗旱管理技术措施制定提供理论依据，以促进谷子产业的进一步发展。

1 材料与方法

1.1 供试品种

选取晋谷21号、长谷1501和长生07号3个晋东南地区种植面积较大且品质较好的谷子品种为试验材料，3个谷子品种均由山西省农业科学院谷子研究所提供。试验于2017年5-10月在山西省农业科学院谷子研究所试验田内进行(长治市郊区)，试验地为石灰质褐土土壤，地力均匀，水浸pH7.3，播种时土壤含水量13.62%，有机质含量13.7 g/kg，速效钾含量138.29 mg/kg，速效磷含量47.35 mg/kg，速效氮含量29.63 mg/kg。

1.2 试验设计

1.2.1 大田干旱胁迫试验 根据当地干旱少雨实际情况，试验设5个干旱胁迫水平(干旱5 d、10 d、15 d、20 d、25 d)，处理重复3次，随机区组排列，共45个小区。小区面积为2.4 m2(2 m×1.2 m)，每小区6行，行距33 cm，行长1.2 m。试验田用塑料布隔开(深度50 cm)，处理前土壤水分补足。5月中旬播种，6月15日(五叶期)开始干旱胁迫处理，根据试验设计的干旱处理时间开展试验。干旱处理结束后复水。试验田模拟旱棚，在干旱胁迫处理期间，用小弓棚塑料布防雨，四周开口通风，复水后使其在自然环境下生长。干旱胁迫开始后每隔5 d调查1次，调查其相关形态指标(株高及穗、茎、叶、鞘、根的干物质重量等)，成熟后调查产量。

1.2.2 室内盆栽干旱胁迫试验 试验设5个干旱胁迫水平(干旱3 d、6 d、9 d、12 d、15 d)，处理重复3次，共45钵。5月中旬播种，盆直径为30 cm、高度50 cm，五叶期间苗并留苗15株。干旱胁迫从6月10开始(五叶期)，根据试验设计，相应干旱胁迫时间结束后复水，并使其在自然状态下生长。干旱胁迫开始后每隔3 d调查1次，调查其相关形态指标(株高及穗、茎、叶、鞘、根的干物质重量等)，成熟后调查产量。

1.3 取样及测定项目

2017年分别于6月5日(幼苗期)、7月10日(拔节期)、7月27日(孕穗期)、8月5日(齐穗期)、9月10日(灌浆期)、9月23日(蜡熟期)和10月15日(完熟期)取样。大田干旱胁迫试验每小区取10株，室内盆栽试验每个处理取5株有代表性的植株。取样后测量鲜重、株高、根长等基本特征，随后置于105℃烘箱杀青30 min，再以80℃烘干至恒重后称干重，然后分别称根、叶、叶鞘、茎秆和穗的干物质重量并进行相关计算。

1.4 统计分析

试验数据采用MS Excel 2007进行整理及图表绘制，部分数据采用DPS 9.50和SPSS 24.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 苗期不同干旱胁迫对谷子干物质积累的影响

2.1.1 大田干旱胁迫 从图1看出3个谷子品种在大田干旱胁迫条件下的干物质积累情况。

1) 晋谷21号。干旱胁迫处理早期干物质积累量差异显著，尤其是干旱25 d处理的干物质积累量明显低于其他处理。干旱5 d、10 d、15 d、20 d和25 d处理在复水时(即各干旱处理结束时)晋谷21号干物质积累量分别为0.3001 g/株、0.4525 g/株、0.7628 g/株、2.203 g/株和3.403 g/株。至所有干旱胁迫处理结束(7月10日)，5个处理的干物质积累量分别为7.631 g/株、6.896 g/株、6.070 g/株、4.708 g/株和3.403 g/株。黄熟期5个处理的干物质积累量分别为67.38 g/株、66.65 g/株、65.31 g/株、64.26 g/株和65.14 g/株，差异不显著。

2) 长谷1501。不同干旱胁迫处理间早期干物质积累量差异显著，复水后干旱胁迫时间短的处理干物质积累量高于胁迫时间长的处理。干旱5 d、10 d、15 d、20 d和25 d处理在复水时长谷1501干物质积累量分别为0.260 0 g/株、0.3623 g/株、1.140 g/株、2.290 g/株和3.002 g/株。所有干旱胁迫处理结束(7月10日)时，5个处理的干物质积累量分别为7.478 g/株、5.967 g/株、 4.511 g/株、3.568 g/株和3.002 g/株。黄熟期5个处理的干物质积累量分别为80.39 g/株、78.99 g/株、 82.69 g/株、83.53 g/株和76.35 g/株 ，差异不显著。

3) 长生07号。不同干旱胁迫处理间早期干物质积累量差异显著，复水后至灌浆期(9月10日)，干旱胁迫时间短的处理干物质积累量高于胁迫时间长的处理；黄熟期各处理的干物质积累量有所波动，干旱25 d处理的干物质积累量最低，干旱10 d处理的最终干物质积累量最高。干旱5 d、10 d、15 d、20 d和25 d处理在复水时长生07号干物质积累量分别为0.39 g/株、0.5014 g/株、0.6385 g/株、1.806 g/株和2.646 g/株。至所有干旱胁迫处理结束(7月10日)时，5个处理的干物质积累量分别为8.093 g/株、6.077 g/株、 5.541 g/株、3.805 g/株和2.646 g/株。黄熟期5个处理的干物质积累量分别为67.01 g/株、73.24 g/株、71.27 g/株、69.46 g/株和63.93 g/株，差异不显著。

总体来看，苗期干旱对不同谷子品种苗期的干物质积累均有较大影响，但干旱胁迫结束复水后，不同谷子品种的干物质积累均快速增长，至黄熟期时，各干旱胁迫处理的干物质积累量差异不大。说明，在后期水肥充足的条件下，苗期干旱造成的干物质积累差距可以在后期弥补。

图1 3个谷子品种苗期大田干旱胁迫条件下胁迫期内及全生育期内的干物质积累量

Fig.1 Dry matter accumulation of three millet varieties during drought stress period and whole growth period under drought stress at seedling stage

2.1.2 室内盆栽干旱胁迫 从图2看出，谷子黄熟期，干旱3 d处理的晋谷21号干物质积累量略高于其余2个品种；干旱6 d处理长生07号干物质积累量略高于其余2个品种；干旱9～15 d 处理的均是晋谷21号干物质积累量高于其余2个品种。3个谷子品种黄熟期干物质量随干旱胁迫时间延长呈先增大后减小的变化规律，且均以干旱6 d处理的干物质积累量最高。说明各谷子品种在苗期适度干旱条件下会增加其干物质总量。

图2 谷子苗期干旱胁迫盆栽试验3个谷子品种黄熟期的干物质积累量

Fig.2 Dry matter amount of three millet varieties at yellow maturity stage under drought stress at seedling stage in a pot experiment

2.2 苗期不同干旱胁迫对黄熟期谷子各器官干物质积累量比例的影响

从表1看出，谷子黄熟期，晋谷21号穗干物质比例随干旱时间增加而减少，其比例在42.5%～48.52%；茎、叶、鞘干物质比例变化不大，茎干物质比例在28.01%～29.60%，叶干物质比例在10.46%～12.10%，鞘干物质比例在6.94%～8.10%；根干物质比例随干旱时间增加呈先增后减趋势，其比例在5.42%～8.93%。长谷1501谷穗干物质比例在36.67%～43.58%，叶干物质比例在10.66%～12.20%，茎干物质比例在31.91%～37.36%，鞘干物质比例在6.07%～6.87%，根干物质比例在5.77%～10.87%。长生07号谷穗干物质比例在38.31%～44.21%，茎干物质比例在38.31%～44.21%，叶干物质比例在12.37%～16.86%，鞘干物质比例在7.29%～8.64%，根干物质比例在6.38%～9.26%。3个谷子品种各器官的干物质比例均表现为穗>茎>叶>鞘≈根。

2.3 苗期不同干旱胁迫对谷子产量的影响

从表2看出，晋谷21号谷穗干物质积累量在17.28～20.66 g，穗谷粒干物质积累量在13.50～15.45 g，产量在337.5～386.25 kg/6672；长谷1501谷穗干物质积累量在14.08～19.15 g，穗谷粒干物质积累量在10.81～14.61 g，产量在275.25～365.25 kg/667m2；长生07号谷穗干物质积累量在15.05～19.36 g，穗谷粒干物质积累量在11.29～14.56 g，产量在282.25～364.0 kg/667m2。3个谷子品种的出谷率均在70%～80%。晋谷21号、长谷1501和长生07号干旱6 d的处理其谷穗干物质积累量及产量最大，说明盆栽条件下谷子苗期干旱处理6 d可提高谷穗干物质积累量及其产量，而苗期过度干旱(超过6 d)则会使谷子干物质积累量及产量降低，其中以晋谷21号降幅最小，推测晋谷21号的抗旱性强于其余2个品种。

表1各谷子品种在苗期不同干旱胁迫条件下黄熟期各器官干物质分配比例

Table 1 Allocation proportion of dry matter in various organs of three millet varieties under different drought stress at seedling stage

表2谷子苗期干旱胁迫条件下谷穗干物质积累量及其产量(盆栽试验)

Table 2 Spike dry matter amount and yield of three millet varieties under different drought stress at seedling stage in a pot experiment

3 结论与讨论

水分胁迫会影响植物形态指标，受影响明显的品种往往抗逆性较差[8-9]，作物干旱胁迫复水试验是当前作物干旱机制研究的热点内容之一[10]，目前很多研究已经证实了作物的“补偿或超补偿效应”，即干旱阈值内进行干旱胁迫并及时复水，能够促使作物的生物量等指标超过正常灌水水平[11]。本研究表明，苗期干旱对不同谷子品种苗期干物质积累影响较大，干旱胁迫时间与苗期干物质积累量呈负相关。干旱胁迫结束复水后，谷子干物质积累快速增长，到黄熟期时，各干旱胁迫处理的干物质积累差异不大，说明在后期水肥充足的条件下，苗期干旱造成的干物质积累差距可在后期弥补。谷子苗期适当干旱胁迫可促进其干物质积累，晋谷21号、长谷1501和长生07号3个品种均在中度干旱胁迫(干旱处理6 d)条件下干物质积累量及其产量最高；而过度干旱胁迫则会使谷子产量下降，3个品种在过度干旱处理条件下，晋谷21号的干物质积累量和产量的降幅相对较小，推测晋谷21号在苗期抗旱性优于其余2个品种。

谷子植株抗旱性是复杂的评价体系，在不同生长时期抗旱性不同。植物根系特性与抗旱性具有密切关系，其已成为抗旱性评价的一个重要指标[12]，目前已有研究表明，作物干旱胁迫在一定程度上可促进其根系增长[13]，适度干旱能诱导水稻根系变长，且在干旱极限阈值内胁迫越重根系越长，根系的重量增加[14]，但干旱胁迫超过阈值时，根系生长会受到抑制，其所占比重会下降[15]。本研究结果显示，长谷1501和晋谷21号完熟期根比重均在苗期干旱10 d处理时最大，而长生07号在干旱胁迫处理20 d时根比重最大。

有学者认为，干旱会导致植株发育提前[16]，本研究中，经苗期干旱处理后，3个谷子品种也出现早熟现象，尤其是在盆栽干旱胁迫试验更为明显，造成这一现象的机理还需更加深入的研究。