华北土石山区13种灌木树种蒸腾耗水特性比较

尹振海，丁 杰，杨新兵

(1.邯郸市林业局，河北 邯郸 056002；2.河北农业大学林学院，河北 保定 071000；3. 河北省林木种质资源与森林保护重点实验室，河北 保定 071003)

干旱是植物生长发育的主要限制因子之一[1-3]。随着全球气候的变化，干旱限制了世界各地的农林业发展，可导致植物叶片光合作用和蒸腾的下降[4-6]，尤其是在干旱、半干旱区进行造林与管理，要保证水量的收支平衡[7]。植物由根部吸收的土壤水通过蒸腾作用消耗到大气中[8, 9]，其耗水过程受到诸多因素的共同影响，表现出一定的复杂性[10]。刘华、卢志朋、罗超、韩路等[11-13]研究了西伯利亚红松、樟子松、杨树、灰胡杨等乔木的耗水特征以及影响因子。李新宇、刘青、崔香等[14-16]对银杏、杜鹃、小叶扼子、洒家东赢珊瑚、四季桂、八角金盘、金叶女贞、紫叶小檗、冬青等城市绿化树种耗水规律进行了研究。孙龙、徐利岗等[17, 18]分别研究了多花柽柳、沙枣、沙棘、柠条、枸杞等灌木的耗水规律和影响因素，然而对于更多灌木树种耗水特性研究比较与影响因素的研究较少。植物耗水的测定方法主要有水量平衡法、枝叶测定法、蒸渗仪法、整树容器法、示踪同位素法和热技术法[19]。本研究采用盆栽称重法对13种华北土石山区灌木树种进行研究，分析各个树种耗水特性以及与影响因子的关系。因为盆栽称重法可以在人工控制外部环境条件下进行多种树种间耗水规律的共同研究。旨在为干旱以及半干旱山区的造林树种选择和合理规划以及树种耗水量的估算提供理论依据。

1 研究区概况

研究地选在密云水库西岸水源保护林一、二级保护区内，位于北京市东北部，属于华北土石山区的中北部，115°25′～117°33′E，40°19′～41°31′N。气候类型为温带大陆性季风气候，年均气温10.8 ℃，多年平均降水量为566 mm，6-8月降水量占全年降水量的70%。年平均水面蒸发量为1 614 mm，陆地蒸发量为380 mm。全年总辐射量563.2～565.7 kJ/(h·cm2)，日照时数2 802～2 842 h，无霜期150 d左右。植被类型有针叶林、落叶阔叶林、杂木林、山顶草甸、灌丛和萌生丛等。

2 材料与方法

2.1 试验材料

试验树种来源于试验地附近的山上，包括蚂蚱腿子(Myripnois dioica)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、孩儿拳头(Rungia Chinensis)、溲疏(Deutzia scabra)、三裂绣线菊(Spiraea trichocarpa)、鼠李(Rhamnua davurica)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、丁香(Syzygium aromaticum)、花木蓝(Indigofera kirilowii)、荆条(Vitex negundo Var.heterophylla)、黄栌(Cotinus coggygria)、雀儿舌头(Andrachne chinensis)、平榛(Corylus heterophylla)共13种。

2.2 研究方法

各个树种取3～4棵大小长势相似的栽入盆中，盆的规格为直径50 cm、高60 cm，取原生土壤进行培养，经过一个月的缓苗后开始测定水分充足状况下的耗水规律。为消除容器表面土壤蒸发和雨水的进入带来的影响，盆面采用塑料布覆盖。以大油芒(Spodiopogon sibiricus)(草本)作为对照。选择不同的天气条件(晴朗无云、阴天、半阴半晴)，于2014年5-10月分别测定各树种的蒸腾耗水特性。

树种的蒸腾特性测定：应用美国LI-COR公司生产的Li-6400型便携式光合测定系统测定树种的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、叶片气孔阻力(Cond)、光合有效辐射(PAR)、胞间CO2浓度(Ci)、叶温(Tl)、气温(Ta)等变化情况，每组测定重复3次。水分利用效率(WUE)= 光合速率(Pn)/蒸腾速率(Tr)。

环境因子测定：利用美国HOBO小型自动气象站，自动观测并实时记录总辐射(W/m2)、光合有效辐射[μmol/(m2·s)]、空气温度(℃)、空气相对湿度(%)、降雨(mm)、风速(m/s)、风向等，采集频率30 min。

耗水规律测定：应用电子秤(精度为0.01 kg)于8∶00、18∶00、次日8∶00准时称重测定树种的耗水量，每组重复3次。叶面积采用Li-3000A型叶面积分析仪于耗水测定前测定。单位面积树种耗水量[g/(cm2·d)]=单株耗水量(g)/单株叶面积(cm2)。

2.3 数据处理

运用SPSS 22.0统计分析软件和Microsoft Excel 2013进行相关性、聚类和制图分析。

3 结果与分析

3.1 光合蒸腾特性

从图1可以看出，各灌木树种蒸腾速率Tr日均值依次为荆条[4.90 mmol/(m2·s)]、丁香[4.40 mmol/(m2·s)]、雀儿舌头[4.13 mmol/(m2·s)]、黄栌[3.78 mmol/(m2·s)]、胡枝子[3.68 mmol/(m2·s)]、溲疏[3.53 mmol/(m2·s)]、平榛[3.19 mmol/(m2·s)]、鼠李[3.06 mmol/(m2·s)]、紫穗槐[2.92 mmol/(m2·s)]、三裂绣线菊[2.43 mmol/(m2·s)]、孩儿拳头[2.08 mmol/(m2·s)]、蚂蚱腿子[1.46 mmol/(m2·s)]、花木蓝[1.00 mmol/(m2·s)]。荆条Tr约为花木蓝的4.9倍。Tr日变化为单峰或双峰型，峰值在9∶00-11∶00或13∶00-15∶00出现。荆条、黄栌、丁香、胡枝子、紫穗槐、溲疏、鼠李、三裂绣线菊、孩儿拳头表现为单峰型，峰值分别为7.77、6.79、6.64、6.10、5.66、4.74、3.87、3.79、2.96 mmol/(m2·s)。雀儿舌头、平榛、蚂蚱腿子、花木蓝表现出双峰型，最大值分别为5.38、4.46、2.48、1.44 mmol/(m2·s)。丁香、胡枝子、紫穗槐、花木蓝Tr最高值出现在9∶00，荆条、黄栌、溲疏、三裂绣线菊、孩儿拳头、平榛最大值出现在11∶00，而鼠李、蚂蚱腿子峰值出现在13∶00、雀儿舌头于15:00达到最大。各树种Tr趋势变化与光合速率Pn变化一致(图2)，说明树种Tr与Pn基本同时进行且日变化规律相似。

图1 灌木树种蒸腾速率日变化Fig.1 Daily changes of transpiration rate of shrub plants

图2 灌木树种光合速率日变化Fig.2 Daily changes of photosynthetic rate of shrub plants

3.2 水分利用效率

水分利用效率WUE可以说明植物内部的耗水特性[20]。各树种于7∶00、17∶00时的WUE较其他时刻高(图3)，说明环境因子对WUE产生了一定程度上的影响，表现为清晨和傍晚时分有利于水分的高效利用。WUE日均值顺序为花木蓝(7.20 μmolCO2/mmolH2O)、紫穗槐(4.95 μmolCO2/mmolH2O)、蚂蚱腿子(4.40 μmolCO2/mmolH2O)、孩儿拳头(4.10 μmolCO2/mmolH2O)、三裂绣线菊(3.95 μmolCO2/mmolH2O)、丁香(3.92 μmolCO2/mmolH2O)、黄栌(3.85 μmolCO2/mmolH2O)、胡枝子(3.70 μmolCO2/mmolH2O)、鼠李(3.64 μmolCO2/mmolH2O)、荆条(3.32 μmolCO2/mmolH2O)、平榛(3.31 μmolCO2/mmolH2O)、雀儿舌头(3.09 μmolCO2/mmolH2O)、溲疏(2.63 μmolCO2/mmolH2O)。花木蓝约为溲疏的2.74倍，表明花木蓝具有较高的水分利用效率，而溲疏水分利用效率较低。

图3 灌木树种水分利用效率日变化Fig.3 Daily changes of water use efficiency of shrub plants

3.3 耗水特性

3.3.1 典型天气耗水

晴天下的耗水量明显高于半晴天和阴天(图4)。半晴天耗水量占晴天耗水量的63%～90%，阴天耗水量占晴天耗水量的49%～72%。溲疏晴天与阴天耗水量相差较大，晴天耗水量为阴天的2.02倍。平榛晴天耗水量与半晴天相差较多，晴天约为半晴天的1.59倍。黄栌在不同天气下耗水量较均一，晴天耗水量约为半晴天、阴天的1.11倍、1.39倍。3种典型天气条件下，耗水量均表现为溲疏、鼠李、荆条、孩儿拳头、黄栌高于三裂绣线菊、雀儿舌头、平榛、丁香，高于蚂蚱腿子、胡枝子、紫穗槐、花木蓝。晴天下，溲疏耗水量为花木蓝的4.39倍，溲疏半晴天耗水量为花木蓝的4.09倍，阴天耗水量为花木蓝的4.19倍。

图4 树种典型天气条件下耗水量Fig.4 Water consumption of plants in the typical

图5 树种昼夜耗水量Fig.5 Water consumption of plants day and night

3.3.2 昼夜耗水

如图5所示，各个树种白天耗水量明显高于夜晚耗水量。夜晚耗水量占白天耗水量的百分比分别为平榛(49%)、三裂绣线菊(45%)、溲疏(37%)、蚂蚱腿子(30%)、荆条(30%)、雀儿舌头(29%)、胡枝子(27%)、孩儿拳头(25%)、鼠李(22%)、花木蓝(22%)、丁香(21%)、紫穗槐(19%)、黄栌(17%)。平榛、三裂绣线菊、溲疏夜间耗水量较多，说明其受夜间风的影响大于其他树种。夜晚、白天耗水量分别介于0.010～0.062、0.045 ～ 0.169 g/(cm2·d)之间。夜晚和白天耗水量均为溲疏最高，花木蓝最低，溲疏约为花木蓝的3.73倍和6.2倍。13种灌木树种耗水量均值依次为溲疏[0.214 g/(cm2·d)]、鼠李[0.169 g/(cm2·d)]、荆条[0.169 g/(cm2·d)]、孩儿拳头[0.154 g/(cm2·d)]、黄栌[0.144 g/(cm2·d)]、雀儿舌头[0.132 g/(cm2·d)]、三裂绣线菊[0.129 g/(cm2·d)]、丁香[0.110 g/(cm2·d)]、蚂蚱腿子[0.105 g/(cm2·d)]、平榛[0.116 g/(cm2·d)]、胡枝子[0.084 g/(cm2·d)]、紫穗槐[0.069 g/(cm2·d)]、花木蓝[0.050 g/(cm2·d)]。

3.3.3 月耗水

灌木树种耗水量月变化如图6所示，7月、8月、9月耗水量高于5月、6月和10月，耗水量月均值为8月[0.148 g/(cm2·d)]>7月[0.147 g/(cm2·d)]>9月[0.146 g/(cm2·d)]>6月[0.127 g/(cm2·d)]>5月[0.118 g/(cm2·d)]>10月[0.075 g/(cm2·d)]。10月份耗水量仅占8月份的51%。蚂蚱腿子、溲疏、三裂绣线菊、紫穗槐、花木蓝、荆条、黄栌、雀儿舌头、平榛耗水量月变化为单峰型，峰值均出现在8月；胡枝子、孩儿拳头、鼠李、丁香、耗水量月变化为双峰型，峰值均出现在7月和9月。各树种最大月耗水量分别为蚂蚱腿子[0.122 g/(cm2·d)]、胡枝子[0.110 g/(cm2·d)]、孩儿拳头[0.208 g/(cm2·d)]、溲疏[0.248 g/(cm2·d)]、三裂绣线菊[0.147 g/(cm2·d)]、鼠李[0.215 g/(cm2·d)]、紫穗槐[0.091 g/(cm2·d)]、丁香[0.137 g/(cm2·d)]、花木蓝[0.058 g/(cm2·d)]、荆条[0.220 g/(cm2·d)]、黄栌[0.181 g/(cm2·d)]、雀儿舌头[0.161 g/(cm2·d)]、平榛[0.150 g/(cm2·d)]。其中，溲疏最大月耗水量达到了花木蓝的4.26倍。

图6 树种耗水量月变化Fig.6 Month changes of water consumption of plants

3.3.4 耗水聚类分析

13种灌木树种耗水量分层聚类分析如图7所示，高耗水类植物包括溲疏、荆条，较高耗水类植物包括孩儿拳头、雀儿舌头、鼠李、黄栌，中耗水类植物包括平榛，较低耗水类植物包括蚂蚱腿子、三裂绣线菊，低耗水类植物包括胡枝子、紫穗槐、丁香、花木蓝。

图7 树种耗水聚类分析Fig.7 The clustering analysis of water consumption of plants

3.4 蒸腾速率与影响因子相关性

蒸腾耗水约占植物水分消耗总量的90%[21]，而植物的蒸腾耗水受到了周围环境条件的影响。通过分析树种蒸腾速率与影响因子的相关性(表1)，表明蒸腾速率主要受太阳辐射强度和叶片气孔阻力的影响。除此之外，溲疏蒸腾速率还与叶温相关，三裂绣线菊、丁香与叶温和基于叶温的蒸汽压亏缺显著相关，平榛还与基于叶温的蒸汽压亏缺显著相关。

蒸腾速率与影响因子相关性大小为太阳辐射强度>叶片气孔阻力>叶温>基于叶温的蒸汽压亏缺>空气相对湿度。太阳辐射是引起一系列其他环境因子(温度、空气相对湿度等)变化的主要动力，同时也带动了气孔的运动，从而使得蒸腾速率发生变化相应的耗水量也就有所不同。依据蒸腾速率与影响因子的相关性建立多元线性回归分析模型，见表2。太阳辐射强度系数出现0，基于叶温的蒸汽压亏缺则多次被删除，说明蒸腾速率与叶片气孔阻力、叶温和空气相对湿度的偏相关性较强。

4 讨 论

树木的蒸腾特性是自身生物学特性和环境条件共同作用的结果，所以不同树种间蒸腾特性不同以及环境因子对蒸腾作用起到一定的影响[22]。本研究中，通过对华北土石山区13种灌木树种蒸腾速率与影响因子相关性研究发现太阳辐射强度对蒸腾速率产生的影响最大，其次是叶片气孔阻力、叶温、基于叶温的蒸汽压亏缺和空气相对湿度，这与许多耗水影响因素研究相似[23, 24]。各树种蒸腾速率日变化表现为单峰或双峰型，峰值出现在9∶00-11∶00、13∶00-15∶00，与程业森等[25, 26]的研究结果相似。该试验中，荆条蒸腾速率与太阳辐射强度和叶片气孔阻力显著相关，而刘春鹏等[27]研究得出荆条耗水除了与太阳辐射强度相关外，还与大气温度、空气相对湿度等显著相关，由此说明影响因子对植物耗水作用的复杂性，还有待进一步的试验研究。不同树种间蒸腾速率不同，荆条、丁香、雀儿舌头、黄栌、胡枝子、溲疏、平榛、鼠李、紫穗槐蒸腾速率高于三裂绣线菊、孩儿拳头、蚂蚱腿子、花木蓝。荆条的平均蒸腾速率最大，为4.90 mmolH2O/(m2·s)，而花木蓝最小，仅为1.00 mmolH2O/(m2·s)。与陈慧新、王玉涛[28, 29]的研究相似。水分利用效率越高说明树种的抗旱性越强。本次试验得出花木蓝、紫穗槐、蚂蚱腿子、孩儿拳头、三裂绣线菊、丁香、黄栌、胡枝子、鼠李抗旱性强于荆条、平榛、雀儿舌头、溲疏。不同天气条件下的耗水量表现为晴天高于半晴天高于阴天，月耗水量表现为8月[0.148 g/(cm2·d)]、7月[0.147 g/(cm2·d)]、9月[0.146 g/(cm2·d )]、6月[0.127 g/(cm2·d )]高于5月[0.118 g/(cm2·d)]和10月[0.075 g/(cm2·d)]，王瑞辉、张文娟[30, 31]的研究也得出了相似的结果。6-9月太阳辐射强度强，温度高，树种需要消耗更多的水分用于蒸腾作用和自身生长，同时也是旺盛生长的时期，所以耗水量较多。5月、10月太阳辐射强度较弱，温度较低，树种处于萌发阶段和即将进入休眠时期，所以耗水量较少。灌木树种耗水量表现为溲疏、荆条、鼠李、孩儿拳头、黄栌、雀儿舌头多于三裂绣线菊、平榛、丁香、蚂蚱腿子、胡枝子、紫穗槐、花木蓝。溲疏、荆条、孩儿拳头为高耗水植物，蚂蚱腿子、胡枝子为低耗水植物。这一结论与胡畔[32]的研究结果相似。胡畔[32]研究认为荆条耗水量均值为0.164 g/(cm2·d)，与该试验中荆条耗水量均值[0.169 g/(cm2·d)]相差不大。灌木树种日、月耗水量存在差异，主要与不同树种对环境的响应不同造成的。综合分析，孩儿拳头、三裂绣线菊、丁香、蚂蚱腿子、胡枝子、紫穗槐、花木蓝抗旱节水性能优于溲疏、荆条、鼠李、黄栌、雀儿舌头、平榛。因此，在华北土石山区造林时，可结合实际情况优先选择上述几种抗旱性强耗水少的灌木树种种植。

表1 灌木树种蒸腾速率与影响因子相关性Tab.1 Correlation analysis between transpiration rate of shrub plants and influence factors

注：*表示在0.05水平上显著，**表示在0.01水平上显著。

表2 灌木树种蒸腾速率与影响因子拟和模型Tab.2 The Statistics model of transpiration rate of shrub plants and influence factors

5 结 语

(1)13种灌木树种蒸腾速率日变化为单峰或双峰型，峰值出现在9∶00-11∶00或13∶00-15∶00，与光合速率日变化规律相一致。蒸腾速率为荆条>丁香>雀儿舌头>黄栌>胡枝子>溲疏>平榛>鼠李>紫穗槐>三裂绣线菊>孩儿拳头>蚂蚱腿子>花木蓝。

(2)水分利用效率在7∶00、17∶00时较高，抗旱性表现为：花木蓝>紫穗槐>蚂蚱腿子>孩儿拳头>三裂绣线菊>丁香>黄栌>胡枝子>鼠李>荆条>平榛>雀儿舌头>溲疏。

(3)晴天耗水量高于半晴天和阴天，白天耗水量多于夜晚耗水量。7月、8月、9月耗水量高于5月、6月和10月。耗水量表现为溲疏>鼠李>荆条>孩儿拳头>黄栌>雀儿舌头>三裂绣线菊>丁香>蚂蚱腿子>平榛>胡枝子>紫穗槐>花木蓝。溲疏、荆条、孩儿拳头、雀儿舌头、鼠李、黄栌为高耗水植物，平榛为中耗水植物，蚂蚱腿子、三裂绣线菊、胡枝子、紫穗槐、丁香、花木蓝为低耗水植物。

(4)树种蒸腾速率主要受影响因子中太阳辐射强度和叶片气孔阻力的影响。