杂交棉LAI动态特征的密度效应

石元强，王冀川，孙 婷，比拉力·艾力，张建芳，高 振，李同蕊

(塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300)

0 引 言

【研究意义】在我国新疆地区推广当地种植杂交棉作物具有一定的科学现实意义[1]。目前，新疆杂交棉栽培种植虽已初步发展形成一套模式化的农业栽培技术管理体系[2]，但增产效果尚不明显。开展高产群体杂交棉高效群体生产密度性能的基本机理性基础研究，尤其特别是开展适于新疆干旱地区气候条件下的各种杂交棉高产群体结构组成、群体高效生产密度性能，以及生产密度的量和产量变化效应的相关研究，是当前新疆杂交棉高产科研工作面临的主要研究课题[3]。【前人研究进展】高密度群体达最大LAI所用时间要比低密度群体提前13～15 d左右，随着密度增加可提高群体LAI，但超出一定密度范围，群体LAI则随着密度增加而减小[4-6]，群体LAI在盛铃期以前随密度增加而增大，在盛铃期以后，随密度增加低密度群体LAI保持较低水平，中密度群体LAI保持较高水平，高密度群体LAI则急剧下降，峰值在盛铃期[7]。【本研究切入点】在种植杂交棉棉花种植工艺技术中，密度高是直接影响棉花产量的一个关键因素，也是目前种植杂交棉亟待解决的一个技术关键问题[4]。研究杂交棉种植面积密度对南疆杂交棉品种生长形态性状及LAI的直接影响。【拟解决的关键问题】选用我国新疆南疆干旱棉区广泛应用种植的南疆杂交棉主要品种南疆兆丰1号和南疆新陆中31号杂交棉作为基础材料，分析种植密度与杂交棉产量关系形成及杂交棉生长性状分析主要参数之间的相互关系，研究我国新疆南疆干旱型地区不同条件下种植杂交棉的种植密度变化效应,为在农业生产中提供重要的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2016年在塔里木大学农一师10团试验站进行。选用不同基因型杂交棉品种兆丰1号(陆陆杂交F1代)和新陆中31号(海陆杂交F1代)为供试品种，4月22日播种，7～16打顶。膜下滴灌种植配置(10+66+10+66+10+66)cm，1管3模式。设置8个种植密度处理(按收获株数)，分别是7.20×104、10.22×104、13.14×104、16.58×104、19.62×104、22.26×104、24.70×104和28.80×104株/hm2(分别记为T1、T2、T 3、T 4、T 5、T 6、T 7、T 8)，随机区组排列，重复3次，每区种植3膜18行，面积74.8 m2。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验田按大田常规管理，1～2叶期定苗，生育期间滴灌9水；于盛蕾期滴头水，以后每隔10～12 d灌溉一次，次灌溉量225～300 m3/hm2，共计滴灌11水，灌溉定额4 350 m3/hm2，7月17日打顶；在第3～8次灌期间共滴施尿素375 kg/hm2、KH2PO4120 kg/hm2。化调2次，初花期喷施缩节胺18 g/hm2，打顶后1周喷施缩节胺75 g/hm2。

出苗后每隔7～10 d随机取完整植株2株(开花前5株)，观测各处理的生长发育情况，并测量和记录各生育阶段植株的形态指标，包括株高、分枝数、叶片数、果节数、蕾铃数等，然后将植株摘取棉株上所有绿叶，按照数字图象处理技术计算[5]单株绿叶面积，并换算成叶面积指数(LAI)；9月上旬测定棉花株数图，收获期各处理选择有代表性植株50株，按单株分别摘取棉株不同部位果枝上的全部吐絮棉铃，供室内考种用，以实收籽棉产量计产。

1.2.2 群体LAI相对归一化动态变化模拟及速率模拟

模拟群体相对LAI、计算平均LAI参照张宾等[6]的方法。相对化LAI的动态模拟方程通式为：

y=(a+bx)/(1+cx+dx2).

(1)

式中y为相对LAI值；x为相对时间。对方程(1)求导数，得到群体相对LAI变化速率方程为：

y′=(b-ac-2adx-bdx2)/(1+cx+dx2)2.

(2)

令y′为0，所对应的解为相对LAI最大时所对应的相对时间，与全生育期天数相乘即为当年的实际生育时期

1.3 数据处理

采用DPS10.软件，Duncan多重比较法对试验数据进行统计分析。Microsoft Excel 2003软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同密度群体LAI的动态变化特征

2.1.1 不同密度群体LAI的动态变化

兆丰1号与新陆中31号都表现为不同密度群体LAI随时间的推移先增加，且在出苗后95 d左右达到峰值，之后缓慢下降，两不同品种的LAI均随密度增加而增大。不同密度所对应的LAI峰值间差异较大，且LAI峰值随密度的增加而基本呈现增大趋势，苗期和成熟期的LAI差异明显减小。图1

2.1.2 群体最大LAI与密度

研究表明，2个品种群体密度在7.20×104～28.80×104株/hm2，随着密度不断增加群体的最大LAI是不断增加的，对两个不同品种群体来说密度最大时最大LAI是也最高的。兆丰1号和新陆中31号不同密度群体最大 LAI的回归方程分别是y= 0.377 8x+ 1.917 1与y= 0.242 2x+ 2.954 4，密度对棉花群体的最大LAI影响是极为显著的，构建群体最大光合潜力需要适宜的密度。图2

图1 不同密度群体LAI随出苗后天数变化Fig.1 Changes of LAI in different Density populations with days after seedling

图 2 不同密度群体最大 LAI 变化趋势Fig.2 Change trend of maximum LAI in different density populations

2.1.3 群体最大LAI对应时间与密度

研究表明，密度在7.20×104～28.80×104株/hm2，2品种群体达最大LAI时的苗后天数是随着密度的不断增加而逐渐减少的。高密度的群体LAI达到最大值的时间比低密度群体所用时间少。兆丰1号品种的棉花群体达到最大的LAI所用时间是在97～100 d，各群体之间的差异范围是0～7 d，新陆中31号品种的棉花群体达最大的LAI所用时间是在107～110 d，各群体之间的差异范围是0～15 d，兆丰1号早于新陆中31号。群体达最大LAI所用时间的差异在主要是在高密条件下较为明显，密度是群体达到最大LAI所用时间的主要影响因子，尤以高密群体的影响较明显。图3

图3 不同密度群体最大 LAI 出现时期Fig.3 Maximum LAI occurrence period in different density populations

2.1.4 群体平均LAI与密度

研究表明，兆丰1号和新陆中31号平均LAI均随着密度的增加而增大，且呈显著线性变化，兆丰1号拟和线性方程为y=-0.033 1x2+0.490 6x+0.485 4和新陆中31号为y=-0.036 1x2+0.449 1x+0.897 7，密度的增加有利于提高群体全生育期平均LAI，有利于提高群体总体物质生产潜力。图4

图4 不同密度群体平均LAI变化
Fig.4 Changes of mean LAI in different density groups

2.2 不同密度群体相对LAI及其动态模拟参数变化

2.2.1 群体相对LAI的动态变化

研究表明，兆丰1号与新陆中31号均呈现先增大后缓慢减小变化趋势，与实测群体LAI变化趋势相符合。2品种在相对LAI达最大值前均表现为都随着密度的增加而增大，但其相对LAI值差异较小，而相对LAI达最大值之后随着密度的增加而减小，但其相对LAI差异却增大。当群体相对LAI达峰值后，高密度群体较低密度群体因其叶片加速衰老其相对LAI衰减的迅速。图5

图5 不同密度群体相对LAI随出苗后相对天数变化Fig.5 Changes of relative LAI of different density population with relative days after emergence

2.2.2 不同群体相对LAI动态模拟

利用方程(1)对各密度群体相对LAI模拟的方程参数显示，各群体的模拟相关系数r均大于0.970 0，达到0.0极显著水平，拟合效果很好。各群体a值接近于0变幅甚小，而模拟方程中当x为0时，y=a，即为出苗时群体LAI；参数b、c、d随密度呈规律性变化。两个品种各密度中产量最高群体LAI模拟方程的参数分别为a=-0.020 9、b=0.198 7、c=-2.619 5、d=1.954 2。表1

表1 不同密度群体LAI相对化模拟方程参数Table 1 Parameters of LAI relativization simulation equation for different density populations

2.2.3 不同密度对相对模拟方程参数的影响

研究表明，总体趋势为相邻密度对参数的影响不显著，相差6.0 ×104株/hm2以上的密度梯度间达到极显著水平，可作为参数的密度敏感反应度。密度对群体相对LAI模拟方程参数的影响程度为c>d>b>a。对于同一参数，对于兆丰1号来说群体密度对参数a的调控随密度的增加而增加，但新陆中31号随密度增加呈非规律性变化，且变化幅度不大，2品种参数b均随密度的增加而减小，而参数c、d随密度的增加而增大。群体密度对此模型方程各参数的影响是不同的，a在模型方程中表示出苗时群体的相对LAI，数值较小且较为稳定，密度对a影响显著性较小，群体密度对参数b、c、d有着极显著性影响，这表示群体密度主要通过调节参数b、c、d来实现对整个模拟方程的调控。表1

2.3 不同密度群体LAI动态变化增速效应

2.3.1 不同群体LAI动态变化增速效应模拟

研究表明，棉花群体相对LAI随生育时期呈现先增加后减小再增加变化趋势，群体LAI增加速率先达到最大之后再下降到0，群体LAI减小速率先增加之后开始下降，接近棉花吐絮时LAI下降速度减慢，直至收获。由于此群体LAI变化速率模拟是通过群体相对LAI变化模型方程经还原得到的，每个分界点都有其相对应的生育时期及生理意义。以“0”点为界，大于0时为群体LAI增长阶段的增长速率，小于0时为群体LAI下降阶段的衰减速率。出苗后60～70 d对应初花期，各密度下相对LAI差异开始增大，在这个时期密度明显影响群体相对LAI，增加速率的最大值处对应盛花期，各密度增速曲线的交叉区对应初铃期，增速“0”点对应群体LAI达最大值时期，低密度群体为盛铃期，高密群体为盛花期，谷值对应初絮期。图6

图6 不同密度群体相对LAI变化速率Fig.6 Variation rate of LAI in different density groups

2.3.2 不同密度对群体LAI变化速率的影响模拟

研究表明，密度对棉花群体LAI变化速率影响显著，且高密度群体LAI增加和减小的速率度大于低度密群体。各曲线间的发散区域和交叉区域为不同密度群体间的转折点所在区域。曲线开始至最大值后的交叉区对应出苗期至初铃期，此阶段高密度群体LAI增长速率大于低密度群体，苗后60～70 d即初花期，各密度曲线开始发散，密度明显影响群体LAI增长的速率，速率达到峰值时，密度间差异最大，交叉区至曲线末尾对应初铃期至盛絮成熟期，其速率大于0时，高密度群体LAI增长的速率大于低密度群体，当速率为0时，群体LAI达到最高值，高密度对应的出苗后天数小于低密度群体，当速率小于0时，LAI开始减小，高密度群体LAI减小的速率大于低密度群体，谷值为各群体的最大衰减速率，此时对应盛铃期，不同密度间差异最大。不同密度对不同生育期群体LAI变化速率的影响是不同的，在出苗和盛蕾期，密度间差异较小，而从盛蕾期至盛絮成熟期前，密度间差异增大，从盛蕾期开始高密度群体植株间相互影响开始增大，推动了群体LAI的前期增大和后期衰减，高密度对棉花主要生育期群体LAI变化速率的影响起着主要作用，且作用敏感期在盛花期和初絮期。图6

2.4 不同品种、不同密度下产量构成因子

研究表明，株高总体趋势随密度的增加而降低，单铃重几乎稳定不变，2品种单位面积内的单株有效铃数随密度的增加而减少，产量先增加后减少。低密度群体T1、T2、T3密度下，密度显著地增加了单株有效铃数，但也降低了群体株数；适中密度群体T4、T5、T6、T7密度下，群体株数适宜，单株有效铃数适宜；高密度下群体株数显著地增加， 单位面积总铃数也显著增加，但密度过高导致棉株个体发育被削弱，在生育后期群体光合速率下降早，导致单铃重降低。单株有效铃数也降低了。表2

表2 不同品种各密度下的产量构成Table 2 Yield composition of different varieties under different densities

3 讨 论

3.1 密度对棉花群体LAI、平均LAI及其达到最大LAI时间的调控

LAI是棉花群体光合生产的重要生理生态指标，是棉花品种、土壤肥力、肥水供应、病虫害、气象因素及栽培措施等多方面作用的综合表现，也是作物产量形成的基础[10-13]。其动态变化及其特征值对于确定高产群体结构具有参考价值，因为在一定密度范围内，密度适当偏高能增加单位面积根量、叶面积，导致群体吸收及光合功能增加，所以全生育期的平均LAI可在一定程度上反映作物群体整个生育期的物质生产状况[7]，有研究表明，高密度群体达最大LAI所用时间要比低密度群体提前13～15 d左右，随着密度增加可提高群体LAI，但超出一定密度范围，群体LAI则随着密度增加而减小[4-6]。群体LAI在盛铃期以前随密度增加而增大，在盛铃期以后，随密度增加低密度群体LAI保持较低水平，中密度群体LAI保持较高水平，高密度群体LAI则急剧下降，峰值在盛铃期，与研究结果趋势相似[7]。研究结果表明，全生育期的平均LAI随密度的增加而增大，证明高密群体提高了群体的总体物质生产水平，而限制了对最大生产潜力的实现。此外，密度对群体达到最大LAI的时间影响显著，高密较低密群体提前，低密度为初铃期，而高密度可提前到盛花期。由于最大LAI是维持在一个时间段内，而在测量到最大LAI时记录的棉花生育期只是此时间段的一点，因而不能确定不同群体达到最大LAI的时间差异。研究利用模拟方程和相对归一化方法实现了对群体LAI在全生育期任意一点的模拟，可得到不同群体达到最大LAI的准确时间，比较不同群体LAI变化的时间差异。另外，各群体LAI相对化结果表明，密度在群体LAI达到最大值后的调控效应显著大于最大LAI之前，此时密度对LAI影响较灵敏。

3.2 密度对棉花LAI模拟方程参数的调控

王方如等[14]建立了图像透光率估测 LAI 的模型，张怀志等[15]研究了不同条件下棉花叶面积指数变化规律及动态关系，并建立了棉花叶面积指数动态模型，对棉花群体LAI进行定量模拟，他们的研究重在建立模型，研究LAI与不同因子间的量化关系，但在研究模型参数间差异及模型应用方面有较少研究报道。从不同密度对模型的参数影响角度来研究棉花不同密度群体LAI的差异，试验研究结果表明，密度对群体相对LAI模拟方程参数的影响程度为c>d>b>a，对参数c、d、b的调控效应较大，而对参数a调控效应较小。试验确定的最高产量的群体相对LAI模拟方程为y=(-0.005 1+0.492 2x)/(1-2.828 0x+2.744 3x2)(r=0.992 0**)，但方程不仅受密度较大调控，也受品种和年际的影响，所以，此方程参数只能作为近似最适值予以参考。由于模型为分式方程，各参数不具有生物学意义，但方程的模拟准确度很高，利用此方程可达到对不同群体LAI变化进行简便、快捷模拟预测的目的，并有助于对群体LAI变化规律进行深入分析。此外，研究采用的模拟方程y=(a+bx)/(1+cx+dx2)具有较为广泛的适应性[16]，对棉花群体LAI动态变化的模拟应适用于其它区域、品种、年份、肥水条件的生态环境，但由于本试验的品种及栽培条件的局限性，利用对此方程求解、求导及对LAI变化速率进行模拟等的深入分析的普遍适宜性，有待进一步研究。

3.3 密度对群体LAI变化速率的调控

有研究表明，随着生育期推进，LAI呈现先增加后减小趋势，可通过此趋势判断LAI的变化速率[4,17]，而对全生育期LAI变化速率的定量研究报道几乎没有。而试验的模拟方程曲线可表示棉花全生育期群体LAI的任何时段的变化。试验结果表明棉花不同密度群体LAI的变化速率呈“N”形单峰曲线，在生育期中的各点是不同的。密度对速率的影响显著，尤其盛花期和初絮期对密度响应敏感。通过对相对LAI模型方程求导后还原的方法实现对速率的模拟，其变化趋势与群体LAI变化有较准确的对应性。

4 结 论

不同密度显著影响棉花群体LAI动态，兆丰1号和新陆中31号的LAI均随密度的增加而增大。高密度群体达最大LAI所用时间要少于低密度群体，并较低密度群体提高了总体的物质生产能力而限制了对最大生产潜力的实现。最高产量的群体相对LAI模拟参考方程为y=(-0.005 1+0.492 2x)(1-2.828 0x+2.744 3x2)(r=0.992 0**)。密度对棉花群体相对LAI模拟模型各参数均有不同程度的影响，密度敏感反应度为间隔6.0 ×104株/hm2。参数a值接近“0”，受密度影响不大，b均随密度的增加而减小，而c、d随密度的增加而增大。LAI达到最大值后密度差异表现明显。群体LAI变化呈非匀速增加和下降，其速率呈“N”形曲线变化趋势，各段及分界点均与生育期相对应，且生育期始末群体间差异不大。综合不同密度下的产量分析，可以将16.58×104、19.62×104、22.26×104和14.70×104株/hm2，密度作为实际生产过程中的参考密度。