大九湖泥炭湿地生态系统碳水通量及水分利用效率研究

李金群，葛继稳，彭凤姣，李艳元，周 颖，李永福，翁文畅

(1.中国地质大学(武汉)盆地水文过程与湿地生态恢复学术创新基地，湖北 武汉 430074；2.中国地质大学(武汉)湿地演化与生态恢复湖北省重点实验室，湖北 武汉 430074；3.中国地质大学(武汉)生态环境研究所，湖北 武汉 430074；4.中国电力工程顾问集团中南电力设计院有限公司，湖北 武汉 430071；5.武汉伟特伦生态环境研究所，湖北 武汉 430079)

陆地生态系统碳循环、水循环是地球陆地表层系统物质循环与能量交换的基本生物地球化学过程，它们是两个相互耦合的生态学过程[1]。近年来，以全球变暖为主要标志的全球气候变化问题越来越引起人类的关注[2-3]。大量温室气体主要是二氧化碳(CO2)迅速且无节制地排放进地球生态系统大气循环中，其浓度升高直接导致了包括全球气温升高、冰川消融、海平面上升、冻土融化等地理环境变化。水(H2O)是地球上生命物质起源和生命组成不可或缺的必须物质成分。近年来，许多国家面临着严重的水资源短缺和分配不均等问题[4-7]。我国是一个严重缺水的国家，淡水资源仅占全球水资源的6%，仅为世界平均水平的1/4，属于全球人均水资源最贫乏的13个国家之一。面对越来越严重的水资源匮乏问题，研究高效率的水资源利用已迫在眉睫。水分利用效率(Water Use Efficiency，WUE)是描述植物光合作用固定CO2的量与所消耗水分之间关系的名词，起初用来表示植物体的水分利用效率，发展至今也用来表示叶片水平、个体水平和群体水平的水分利用效率。随着全球气候变暖问题日益严重，世界淡水资源短缺问题日益加剧，水分利用效率上升到了生态系统尺度。

涡度相关法[8]于1951年被Swinbank提出，最早应用于草地的显热和潜热通量测定，现已被广泛应用于森林、湿地及草地生态系统碳水通量和环境因子的研究[9-11]。如刘玉莉等[12]研究了安吉毛竹林碳水通量及WUE的日变化特征，结果发现毛竹林碳水通量变化白天呈现较高一致性;李辉东等[13]对科尔沁草甸生态系统进行了观测，发现阴天条件下WUE高于晴天，生长中期WUE高于生长初期和末期。目前，对于湿地生态系统碳水通量及WUE的研究较少，曹生奎等[14]通过对青海湖高寒湿地生态系统CO2通量与水汽通量间耦合关系的研究，发现其净CO2交换量与H2O通量呈极显著负相关关系;Yu等[15]通过对3种典型的森林生态系统WUE的研究，发现其WUE的大小顺序为长白山温带针阔混交林>千烟洲亚热带人工针叶林>鼎湖山亚热带常绿阔叶林;Valentini等[16]研究发现生态系统尺度上水对生态系统的固碳能力具有重要影响;Law等[17]通过对亚欧大陆中高纬度的64个站点的研究发现其年总生态系统生产力与蒸散量呈显著正相关关系。

泥炭湿地面积仅占陆地面积的3%，但其碳储量却相当于全球土壤碳的17%～41.9%[18-20]，是陆地生态系统重要的碳库[21-23]。泥炭湿地中主要植被泥炭藓附有特有的储水细胞，其储水能力是其他藓类数倍至数十倍，并且能通过调整形态来适应干旱以及植物相互作用，具有超强储水能力[24]。因此，本文以大九湖泥炭湿地为研究对象，研究了该湿地生态系统碳水通量和水分利用效率的变化特征，以为预测大九湖泥炭湿地生态系统的变化趋势、调控大九湖泥炭湿地生态系统的功能[25-26]提供理论支持，也为正确评价湿地生态系统碳水耦合、水分利用效率提供科学依据。

1 研究区概况

研究区域设置在湖北省西北部大九湖国家湿地公园内，地处川、渝、鄂三省交界处，位于我国湿润区与湿润-半湿润区过渡区附近，也位于我国三大地貌阶梯的二、三级阶梯交界处，是湖北省甚至整个华中地区保存较为完好的亚高山泥炭藓沼泽类湿地。大九湖泥炭湿地主要分布有暗棕壤、黄棕壤、草甸暗棕壤、山地黄棕壤、沼泽土、草甸沼泽土、石灰土、紫色土、潮土，以沼泽土分布最为典型[27]。该地区年平均气温为7.4℃，最冷的月份为1月份，月平均气温为-4.3℃，最热的月份为7月份，月平均气温为18.8℃；全年无霜期短，约为150 d，霜冻期长，约为150～230 d;降雨量丰富，年均降雨量为1 528.4 mm，年降雨日约150～200 d，相对湿度在80%以上，日照时间短，每天日照时间约为2.7 h。

本研究采用的涡度相关观测系统位于神农架大九湖国家湿地公园3号湖附近，地理坐标为31°28′44.45″N、110°00′14.61″E，海拔为1 758 m，该观测系统所处位置泥炭藓生长量丰富，周围环境开阔，无大型乔灌木，下垫面开阔平坦。观测系统附近的主要植被有泥炭藓(Sphagnumpalustre)、大金发藓(Polytrichumcommune)、薹草(Carexfulvorubescens)、紫羊茅(Festucarubra)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、湖北老鹳草(Geraniumrosthornii)、乳浆大戟(Euphorbiaesula)等。湿地沼泽土中埋藏有泥炭，厚度最大可达3.5 m，外观呈黑褐色，具松软纤维状结构，分解度为20%～50%，泥炭层向下逐渐过渡为粉砂质黏土，再向下为粉砂角砾层。

大九湖泥炭湿地雨量充沛，河流年径流量丰富、含沙量低，区域内的两条溪流黑水河和九灯河均汇入落水孔。由于地势封闭且岩溶洞穴排水不通畅，导致地下水水位普遍较高，在泥炭湿地中部和广阔低平的河漫滩地带，地下水位几乎接近于地表。

2 研究方法

2.1 CO2通量、H2O通量和环境因子的监测

本文采用涡度相关系统与观测技术长期连续观测大九湖泥炭湿地植被与大气之间的CO2通量、H2O通量和环境因子。在距地面高度为3 m处安装了三维超声风速仪和开路式红外线CO2/H2O气体分析仪，监测三维风速、超声温度和CO2/H2O浓度波动；在距地面高度为2.5 m处采用A100R数据采集仪，自动记录空气温度、湿度和风速；在距地面高度为60 m处分别采用W200P和CNR-1仪器测定降雨量和光量子通量密度、净辐射；分别采用TCAV和CS616-L150仪器观测深度为10 cm、20 cm、30 cm处的土壤温度和含水量。以上数据采样频率均为10 Hz，用CR1000数据采集器自动记录每30 min的数据。

2. 2 数据质量控制

受降雨、露水等天气因素，湍流不充分等外部因素，以及仪器故障等的影响，涡度相关系统会出现数据缺失和异常等问题，因此需要对CO2通量、H2O通量数据进行剔除和插补。

2.2.1 CO2通量数据质量控制

本次剔除同期有降雨的数据、低于摩擦风速临界值0.15 m/s的数据、CO2通量阈值以外的数据、夜间CO2通量小于零的数据及异常值，CO2通量有效数据百分比为42.78%。

白天缺失的数据采用Michaaelis-Menten方法，利用CO2通量与光量子通量密度(PPFD)的关系式进行拟合，其计算公式为

(1)

式中：NEE为观测系统测得的CO2通量数据；Re为白天生态系统暗呼吸速率[μmol CO2/(m2·s)]；PPFD为光量子通量密度[μmol·photon/(m2·s)]；α和Amax分别为生态系统表观光量子效率[μmol CO2/(μmol·photon)]和最大光合速率[μmol CO2/(m2·s)]。

生长季夜间缺失的数据采用Van’t Hoff方法，利用CO2通量与夜间土壤温度(Ts)的指数关系进行拟合，其计算公式为

Re=a×exp(bTs)

(2)

式中：Re为夜间生态系统呼吸速率，即观测系统测得的CO2通量数据[μmol CO2/(m2·s)]；a和b为拟合系数；Ts为土壤温度。

2.2.2 H2O通量数据质量控制

本次剔除同期有降雨的数据、低于摩擦风速临界值0.15 m/s的数据及异常值，H2O通量有效数据百分比为45.82%。

白天短时间(2 h)内缺失的数据，采用平均昼夜变化法取同一时刻相邻5 d H2O通量数据平均值；超过2 h的H2O通量数据利用净辐射(Rn)与H2O通量拟合的曲线进行插补。夜间缺失的H2O通量数据也采用平均昼夜变化法进行插补。

2. 3 水分利用效率的计算

水分利用效率(WUE)在一定程度上反映了生态系统的碳水循环，不同的学科有不同的定义，本文将WUE定义为生态系统总初级生产力(GPP)与H2O通量(Fw)的比值，其计算公式为

WUE=GPP/Fw

(3)

其中，GPP=NEP-Reco

(4)

式中：WUE为生态系统的水分利用效率(g C/kg H2O)；GPP为生态系统总初级生产力[g C/(m2·d)]；Fw为H2O通量[kg H2O/(m2·d)]；NEP为净生态系统生产力[g C/(m2·d)]，由公式(1)中的NEE和公式(2)中的Re转化而来；Reco为生态系统呼吸[g C/(m2·d)]，分为日间Reco(d)和夜间Reco(n)，其中日间生态系统呼吸采用公式(2)中Reco(n)与Ts的指数关系式来估算。

本文利用2015年12月—2017年11月大九湖泥炭湿地生态系统CO2通量、H2O通量和环境因子的监测数据进行研究，其中2016年定义为2015年12月—2016年11月，2017年定义为2016年12月—2017年11月。运用SPSS 19.0软件进行数据分析，利用Origin 8.5作图。

3 研究结果与分析

3.1 大九湖湿地生态系统主要环境因子的变化特征

本研究中主要环境因子为降雨量(P)、蒸散量(ET)、气温(Ta)、土壤温度(Ts)、土壤含水量(SWC)。图1至图3反映了2015年12月—2017年11月大九湖泥炭湿地生态系统各环境因子的变化规律。

图1 2016—2017年大九湖泥炭湿地生态系统降雨量(P)和蒸散量(ET)的月变化Fig.1 Monthly variation of precipitation(P) and evapotranspiration (ET) in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

由图1可见，大九湖泥炭湿地生态系统每年月降雨总量(P)基本上从12月开始增加，到次年9月总体保持上升趋势，然后从9～12月保持下降趋势；月蒸散总量(ET)从12月开始增加，到次年7月一直保持上升趋势，然后从7～12月逐月减少；P最大值出现在2017年8月(360.01 mm)，ET最大值出现在2016年7月(204.60 mm)。

图2 2016—2017年大九湖泥炭湿地生态系统气温(Ta)和土壤温度(Ts)的日变化Fig.2 Daily variation of air temperature(Ta) and soil temperature (Ts) in Dajiuhu peat wetland during 2016—2017

由图2可见，大九湖泥炭湿地生态系统气温(Ta)与土壤温度(Ts)随时间的变化规律相一致，每年12月到次年3月温度一直下降，3～8月温度一直上升，8～12月温度又下降；Ta最大值出现在2017年7月26日(22.68℃)，Ts最大值出现在2016年8月1日(25.29℃)。

图3 2016—2017年大九湖泥炭湿地生态系统降雨量(P)和土壤含水量(SWC)的日变化Fig.3 Daily variation of precipitation (P) and soil water content (SWC) in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

由图3可见，大九湖泥炭湿地土壤含水量(SWC)从2015年12月至2016年6月小范围波动，从2016年6～9月逐渐减小至最低，9～12月逐步回升，而2017年SWC整体波动幅度较小，且SWC最大值出现在2016年2月17日(0.82 m3/m3)；日降雨量(P)从2015年12月至次年2月一直处于较低状态，2016年3～7月P整体上升，8～9月P较小，10～11月P有所回升，2017年3～9月P整体处于较高水平，但在10月P极少，11月P有所回升。正常情况下，P直接影响SWC但会产生滞后效应，也就是SWC在降雨后会升高，但是大九湖泥炭湿地生态系统表现不显著，这是由于该地区从2016年4月开始大型修路，从2017年4月开始填湖排水，这些施工活动强烈影响了该地区的地下水水位，所以SWC处于较低水平。

3. 2 大九湖湿地生态系统碳水通量的变化特征

生态系统中植物通过光合作用将大气中的CO2固定为有机碳，称为吸收碳；生态系统中的动植物、微生物通过呼吸作用将有机碳转换为CO2，排放到大气中，称为释放碳。动植物的光合作用和呼吸作用共同进行形成生态系统的CO2通量。生态系统H2O通量主要包括蒸腾和蒸发两个过程，蒸腾作用是指植物叶片的气孔运动，蒸发主要来源于土壤表面、植物冠层、空气凝结的水分。将监测数据分季节，统计每30 min的平均值，分别得到2016年和2017年大九湖泥炭湿地生态系统四季CO2通量和H2O通量的平均日变化，见图4和图5。

图4 2016年大九湖泥炭湿地生态系统四季碳水通量的平均日变化Fig.4 Daily variation of water CO2 flux and H2O flux during four seasons of Dajiuhu peat wetland ecosystem in 2016

图5 2017年大九湖泥炭湿地生态系统四季碳水通量的平均日变化Fig.5 Daily variation of water CO2 flux and H2O flux during four seasons of Dajiuhu peat wetland ecosystem in 2017

由图4和图5可以看出：

(1) 大九湖泥炭湿地生态系统各季节的CO2通量和H2O通量整体都呈现单峰型曲线。从上午6∶00～7∶00左右开始，CO2通量由排放逐渐变为吸收，H2O通量则由吸收转为排放，到12∶00左右两者都达到峰值；正午时分，伴随瞬时通量值的变化，碳水通量都维持一段时间的峰值；下午，CO2通量吸收逐渐减少，H2O通量排放也逐渐下降，到19∶00左右CO2通量转为碳排放，H2O通量转为水吸收，至21∶00左右后两者都基本维持稳定。刘玉莉[28]通过观测安吉毛竹林碳水通量发现，夏秋两季白天的碳水通量变化均呈单峰型曲线，与本研究结果一致，而冬春两季的碳水通量变化较为复杂，其曲线波动幅度较大。

(2) 分析CO2通量和H2O通量的变化规律发现，上午6∶00～7∶00开始，随着温度升高、辐射增强，植物光合作用、蒸腾作用、地表蒸发作用增强，泥炭湿地吸收CO2、排放H2O的能力也增强；到12∶00左右，温度达到最高值，辐射达到最强，吸收CO2和排放H2O的速率也分别达到了峰值；随后，由于正午过高温度和高强度蒸发，导致植物气孔关闭，光合作用和蒸腾作用有瞬时减弱，碳吸收和水排放都有所下降，但时间很短；下午随着温度降低，辐射减弱，植物光合作用、蒸腾作用减弱，碳吸收和水排放继续下降。

(3) 2016年冬春夏秋四季的CO2通量季平均日变化范围分别为-0.63～5.85 μmol CO2/(m2·s)、-2.24～4.72 μmol CO2/(m2·s)、-4.87～7.61 μmol CO2/(m2·s)、-2.26～5.63 μmol CO2/(m2·s)，H2O通量季平均日变化范围分别为-0.20～1.63 mmol H2O/(m2·s)、-0.25～3.55 mmol H2O/(m2·s)、-1.14～6.01 mmol H2O/(m2·s)、-0.64～2.90 mmol H2O/(m2·s)。2017年CO2通量季平均日变化范围分别为-1.04～5.51 μmol CO2/(m2·s)、-2.79～4.68 μmol CO2/(m2·s)、-6.82～5.55 μmol CO2/(m2·s)和-3.26～4.61 μmol CO2/(m2·s)，H2O通量季平均日变化范围分别为-0.39～1.66 mmol H2O/(m2·s)、-0.18～3.26 mmol H2O/(m2·s)、-0.15～4.75 mmol H2O/(m2·s)和-0.86～3.25 mmol H2O/(m2·s)。其中，夏季变化幅度最大，这是因为夏季在一年中温度最高、辐射最强，生态系统的光合和呼吸作用、蒸腾和蒸发作用都很强；冬季变化幅度最小，这是因为大九湖泥炭湿地海拔高，温度较低，每年11月份开始降雪，冬季大雪封山，导致生态系统的光合和呼吸作用、蒸腾和蒸发作用都微弱。

3. 3 大九湖泥炭湿地生态系统碳水通量比值的关系

本文利用SPSS 19.0软件对大九湖泥炭湿地生态系统CO2通量与H2O通量的相关性进行了检验，其检验结果见表1。

表1 2016—2017年各季节大九湖泥炭湿地生态系统碳水通量的相关性检验结果

注：“**”表示在0.01 水平(双侧)上显著相关；CO2通量分别与各季节的H2O通量对应。

由表1可知，2016—2017年春、夏、秋、冬季大九湖泥炭湿地生态系统的CO2通量与H2O通量显著相关。因此可进一步探究CO2通量与H2O通量比值的关系。

本文运用Origin 8.5拟合大九湖泥炭湿地生态系统的CO2通量与H2O通量比值的关系,见图6。

由图6可见，大九湖泥炭湿地生态系统CO2通量与H2O通量的比值存在线性和非线性关系；由拟合优度(R2)可知，拟合效果为三次拟合>二次拟合>线性拟合。本研究与刘玉莉[28]、曹生奎等[14]、Valentini等[16]、aw等[17]、胡兆永[29]的研究结果相一致，碳水通量均表现为显著相关；但本研究中当碳水通量关系的拟合方程为一元二次方程时，小于曹生奎等[14]对青藏高原湿地碳水关系的拟合优度(R2=0.60)，当碳水通量关系的拟合方程为三次拟合时，小于胡兆永[29]对秦岭落叶松林碳水关系的拟合优度(R2=0.43)。

图6 大九湖泥炭湿地生态系统CO2通量与H2O通量比值的关系图Fig.6 Relationship between CO2 flux and H2O flux in Dajiuhu peat wetland ecosystem

3.4 大九湖泥炭湿地生态系统水分利用效率的变化特征

图7反映了2016—2017年大九湖泥炭湿地生态系统水分利用效率(WUE)的日变化。

图7 2016—2017年大九湖泥炭湿地生态系统水分利用效率(WUE)的日变化Fig.7 Daily variation of WUE in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

由图7可见，大九湖泥炭湿地生态系统每天的WUE均大于零，每年6～8月，即夏季变化幅度最大，其次每年12月到次年2月，即冬季变化幅度也较大,而3～5月、9～11月，即春、秋两季的变化幅度较小，其中3～5月WUE变化幅度最小，WUE值也较小；2016—2017年WUE日变化范围为0.06～13.95 g C/kg H2O，WUE日均值为3.26 g C/kg H2O，其最大值和最小值分别出现在2017年7月7日和2016年10月21日；2016年、2017年WUE日均值分别为3.29 g C/kg H2O、3.23 g C/kg H2O。

图8和图9反映了2016年和2017年大九湖泥炭湿地生态系统WUE在季节尺度上的日变化。

由图8和图9可见，大九湖泥炭湿地生态系统在冬季的12月至次年1月WUE变化幅度较大，而2月份变化幅度较小；在春季的3月和5月，WUE有一定变化幅度，其中5月份WUE波动幅度大于3月份，而4月份变化幅度较小；在夏季的6月份至7月中旬，WUE变化幅度较大，而7月中旬至8月变化幅度较小；在2016年秋季WUE一直处于波动状态，在2017年秋季的9月中旬至10月中旬WUE保持稳定。分析这段时间的GPP和H2O通量，两者变化幅度较小，GPP从8.96 g C/(m2·d)一直减小到3.64 g C/(m2·d)，而H2O通量从3.06 kg H2O/(m2·d)减小到1.21 kg H2O/(m2·d)，两者的比值WUE的变化范围为2.51～3.18 g C/kg H2O，所以其变化很平稳。

图8 2016年大九湖泥炭湿地生态系统水分利用效率(WUE)的日变化Fig.8 Daily variation of WUE during four seasons of Dajiuhu peat wetland ecosystem in 2016

图9 2017年大九湖泥炭湿生态系统地水分利用效率(WUE)的日变化Fig.9 Daily variation of WUE during four seasons of Dajiuhu peat wetland ecosystem in 2017

国内许多学者研究了不同生态系统的WUE，各生态系统不同年份的WUE表现为安吉毛竹林[12](2011年)>东北松嫩草甸草原[31](2008年)>大九湖泥炭湿地(本研究，2017年)>科尔沁草甸[13](2012年)>大九湖泥炭湿地(本研究，2016年)>东北松嫩草甸草原[31](2007年)>当雄高寒草甸[32](2004年)>北京大兴杨树人工林[33](2006—2012年)。

3.5 大九湖湿地生态系统水分利用效率与蒸散量的关系

蒸散量(ET)包括植物体内水分的蒸腾和地表水分的蒸发，它是维持陆面水分平衡的重要组成部分，也是维持地表能量平衡的主要部分。

图10反映了2016—2017年大九湖泥炭湿地生态系统水分利用效率(WUE)与生态系统蒸散量(ET)的关系。

由图10可见，大九湖泥炭湿地生态系统WUE与ET的关系符合一元二次方程，其中春季的拟合方程为y=112.879 0x2-28.680 2x+3.750 9(R2=0.06)，夏季的拟合方程为y=97.230 3x2-50.853 0x+8.501 1(R2=0.36)，秋季的拟合方程为y=67.478 6x2-20.061 3x+4.397 8(R2=0.05)，冬季的拟合方程为y=943.053 4x2-134.690 5x+5.576 5(R2=0.33)，夏季和冬季的拟合效果最好;在夏季和冬季，当湿地生态系统ET增加时，其WUE减小，在春季，随着湿地生态系统ET的增加，其WUE先减小后增大，在秋季，当湿地生态系统ET增加时，其WUE减小，但变化的幅度微弱。米兆荣等[30]通过对青藏高原高寒草甸和高寒草原两种草地类型生态系统的研究发现，随着降雨量(P)或ET的增加，高寒草甸和高寒草原生态系统的WUE降低。

3.6 大九湖泥炭湿地生态系统水分利用效率与气温的关系

气温(Ta)主要通过影响酶的活性来影响植物的光合和呼吸作用，也与植物体内水分的蒸腾和地表水分的蒸发密切相关。

图11反映了2016—2017年大九湖泥炭湿地生态系统水分利用效率(WUE)与气温(Ta)的关系。

由图11可见，大九湖泥炭湿地生态系统WUE与Ta的关系符合一元二次方程，其中夏季的拟合方程为y=-0.031 7x2+0.842 3x-0.660 7(R2=0.09)，春季的拟合方程为y=0.000 6x2+0.045 1x+2.019 0(R2=0.01)，秋季的拟合方程为y=0.005 7x2-0.056 6x+3.424 0(R2=0.01)，冬季的拟合方程为y=0.005 2x2+0.036 8x+2.938 4(R2=0.01)，夏季拟合效果较好;在夏季，随着Ta升高，湿地生态系统WUE不断减小，在春、秋、冬季，随着Ta升高，湿地生态系统WUE增大，其中春季WUE的增长幅度较大，冬季WUE的增长幅度较小。米兆荣等[30]通过对青藏高原高寒草甸和高寒草原两种草地类型生态系统的研究发现，高寒草甸生态系统的WUE与Ta无显著相关关系，但高寒草原生态系统的WUE与生长季Ta有显著相关关系。董刚[31]通过对东北松嫩草甸草原生态系统的研究发现，当Ta升高时，草甸草原生态系统WUE不断增大;当Ta升高到一定强度时，草甸草原生态系统WUE增速缓慢甚至有所降低。

图10 2016—2017年大九湖泥炭湿地生态系统水分利用效率(WUE)与蒸散量(EI)的拟合曲线Fig.10 Fitted curve of WUE and EI in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

图11 2016—2017年大九湖泥炭湿地生态系统水分利用效率(WUE)与气温(Ta)的拟合曲线Fig.11 Fitted curve of water use efficiency and temperature in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

3.7 大九湖泥炭湿地生态系统水分利用效率与土壤温度的关系

土壤温度(Ts)能直接影响地表水分蒸发，也是夜间生态系统呼吸的主要影响因子，其不但能影响酶活性，而且还能影响气体的扩散速度。

图12反映了2016—2017年大九湖泥炭湿地生态系统水分利用效率(WUE)与土壤温度(Ts)的关系。

图12 2016—2017年大九湖泥炭湿地生态系统水分利用效率(WUE)与土壤温度(Ts)的拟合曲线Fig.12 Fitted curve of WUE and Ts in Dajiuhu peat wetland ecosystem during 2016—2017

由图12可见，大九湖泥炭湿地生态系统WUE与Ts的关系符合一元二次方程，其中春季的拟合方程为y=0.014 4x2-0.187 9x+2.521 5(R2=0.09)，夏季的拟合方程为y=-0.084 5x2+3.411 7x-29.805 5(R2=0.04)，秋季的拟合方程为y=-0.003 9x2+0.200 6x+1.911 0(R2=0.12)，冬季的拟合方程为y=0.194 0x2-1.311 5x+4.729 3(R2=0.01)，秋季拟合效果较好；在秋季，随着Ts升高，湿地生态系统WUE增加，在春季和冬季，随着Ts升高，湿地生态系统WUE先略微减小再不断增大,在夏季，随着Ts升高，湿地生态系统WUE先增大，若Ts继续升高，则湿地生态系统WUE逐渐减小。张学仕[34]通过对江苏省下蜀镇的次生栎林生态系统的研究发现，在晴天和阴天，当Ts升高时，次生栎林生态系统WUE不断增大。

4 结 论

采用涡度相关监测系统对神农架大九湖泥炭湿地生态系统CO2通量、H2O通量和环境因子进行了观测，分析了该湿地生态系统碳水通量及水分利用效率(WUE)的变化特征，得到以下结论：

(1) 大九湖泥炭湿地生态系统各季节的CO2通量和H2O通量整体都呈现单峰型曲线。从上午6∶00～7∶00左右开始，CO2通量由排放逐渐变为吸收，H2O通量则由吸收转为排放，到12∶00左右两者都达到峰值；正午时分，伴随瞬时通量值变化后，CO2通量和H2O通量都维持一段时间的峰值；下午，CO2通量吸收逐渐减少，H2O通量排放也逐渐下降，到19∶00左右CO2通量转为碳排放，H2O通量转为水吸收，到21∶00左右后两者都基本维持稳定。其中夏季碳水通量变化幅度最大，冬季碳水通量变化幅度最小。

(2) 大九湖泥炭湿地生态系统CO2通量与H2O通量在0.01的检验水平上显著相关，且两者的比值存在一定的函数关系，其中三次拟合效果最优，其拟合方程为y=0.016 3x3-0.072 7x2-1.643 5x+2.827 7(R2=0.38)。

(3) 大九湖泥炭湿地生态系统每天的WUE均大于零，其中夏季WUE变化幅度最大，其次是冬季，而春、秋两季WUE的变化幅度较小，春季WUE的变化幅度最小，WUE值也较小；湿地生态系统WUE日变化范围为0.06～13.95 g C/kg H2O，WUE日均值为3.26 g C/kg H2O，WUE最大值出现在2017年7月7日，其最小值出现在2016年10月21日。

(4) 大九湖泥炭湿地生态系统2016年和2017年的蒸散量(ET)分别为1 261.28 mm和1 126.96 mm；湿地生态系统WUE与ET的拟合关系中，夏季和冬季的拟合效果较好；在夏季和冬季，当ET增加时，湿地生态系统WUE减小，在春季，随着ET增加，湿地生态系统WUE先减小后增大，在秋季，当ET增加时，湿地生态系统WUE减小，但其变化幅度微弱。

(5) 大九湖泥炭湿地生态系统2016年和2017年的气温(Ta)年均值分别为8.46℃、8.52℃；湿地生态系统WUE与Ta的拟合关系中，夏季拟合效果较好；在夏季，随着Ta升高，湿地生态系统WUE不断减小，在春、秋、冬季，随着Ta升高，湿地生态系统WUE增大，其中春季WUE的增长幅度较大，冬季WUE的增长幅度较小。

(6) 大九湖泥炭湿地生态系统2016年和2017年的土壤温度(Ts)年均值分别12.41℃、9.94℃；湿地生态系统WUE与Ts的拟合关系中，秋季拟合效果较好；在秋季，随着Ts升高，湿地生态系统WUE增加，在春季和冬季，随着Ts升高，湿地生态系统WUE先略微减小再不断增大，在冬季，随着Ts升高，湿地生态系统WUE先增大，若Ts继续升高，湿地生态系统WUE就不断减小。

本研究结果可为预测大九湖泥炭湿地生态系统的变化趋势、调控大九湖泥炭湿地生态系统的功能提供理论支持，也可为正确评价湿地生态系统碳水耦合、水分利用效率提供科学依据。

致谢：感谢中国地质大学(武汉)湿地演化与生态恢复湖北省重点实验室和中国地质大学(武汉)生态环境研究所在野外调查和室内数据处理等方面的大力支持与帮助。