珠江口枯水期和丰水期中小型浮游动物群落动态

黄彬彬，郑淑娴，田丰歌

(1. 国家海洋局南海环境监测中心，广东 广州 510300; 2. 国家海洋局南海规划与环境研究院，广东 广州 510300)

河口作为河流与海洋交汇区，由于其理化环境的特异性和生态系统的独特性，一直以来都是生态学领域研究的焦点之一[1-2].在食物链中，浮游动物由于直接摄食浮游植物，因而成为连接初级生产者和次级消费者之间重要的纽带.中小型浮游动物由于其个体小，数量巨大，在物质循环和能量传递过程中更是扮演着重要的角色.河口区环境条件复杂，理化因子变化剧烈，不利于大型浮游动物的生存，而以桡足类为主体的中小型类群往往可以在河口区形成极高的丰度，为鱼类等提供丰富的饵料来源.因此，浮游动物尤其是中小型浮游动物在河口生态系统中作为关键的生态类群之一，对其种类组成、数量时空分布等生态学特征进行研究，具有十分重要的理论和实际意义[3-4].

珠江口属亚热带河口系统，径流主要通过八大口门流入南海，同时受到外海潮波的影响，水动力条件复杂.珠江口也是多种南海珍稀动物重要的产卵场和越冬场所，渔业资源丰富，也是中华白海豚重要的栖息地之一.以往对珠江口浮游动物群落的研究多数采用传统大孔径浮游生物网(孔径0.505mm)进行采样[5-14]，对中小型浮游动物群落的报道不多[15-16]，采用大孔径浮游生物网会造成许多小型桡足类和浮游幼虫逃逸而使浮游动物数量大大偏低，不能够全面反映河口浮游动物群落的基本情况.本研究通过枯水期和丰水期在珠江口海域使用浅水Ⅱ型浮游生物网调查获得的数据，分析了该海域中小型浮游动物的种类组成、丰度时空分布、优势种和群落多样性，并对影响群落动态变化的相关环境因子进行了探讨，以期为深入研究典型河口区浮游动物群落结构和动态变化提供基础资料.

1 材料和方法

1.1 站位布设和采样方法

本次调查共布设24个站位(图1)采集浮游动物，同步对叶绿素a以及水温、盐度、pH值等环境因子进行采样测定，采样时间为2013年11月和2014年8月，分别代表珠江口的枯水期和丰水期.浮游动物样品使用浅水Ⅱ型浮游生物网(网口面积0.08m2，孔径0.169mm)由底到表垂直拖网采集，保存于约5%的福尔马林海水溶液中，实验室内镜检计数，丰度以个体密度即单位水体内的个体数(ind/m3)表示.样品的处理、分析方法均按照《海洋调查规范》提供的方法进行[17].水环境要素的测定方法采用《海洋监测规范》规定的标准方法[18].

图1 珠江口调查站位示意Fig.1 Sampling stations in the Pearl River Estuary

1.2 数据处理

1.2.1多样性指数和优势度 采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J′)等对浮游动物的多样性、均匀度和优势种的优势度(Y)等进行分析，各参数的计算如下：

(1)

(2)

(3)

式(1～3)中：Pi为第i种的个数与本站总个数的比值，ni和fi分别为第i种浮游动物的个体数与出现频率，N为浮游动物的总个体数，S为种类数.根据Y≥0.02划分优势种[19].

1.2.2浮游动物与环境变量的单因子分析 浮游动物种类数、丰度与盐度、水温等环境变量的单因子相关性分析使用Pearson相关系数，在软件SPSS23.0中完成.

1.2.3群落划分 使用SPSS23.0软件的聚类分析功能对浮游动物群落进行划分，聚类方法采用分层聚类.选取出现频率较高的浮游动物种类作为分析对象.聚类前对各站位浮游动物丰度进行对数转换，以降低由于丰度差异带来的影响.采用下列公式进行转换：Yi=lg(Xi+1)，其中Xi为原始丰度，Yi为转换后的数值[20].

2 结果

2.1 种类组成和种数分布

枯水期共鉴定终生浮游动物91种，浮游幼虫15类，各类群中以桡足类最为丰富，共出现66种，占总种类数的62.3%，其余还包括毛颚类6种，被囊类和水母类各4种，糠虾类3种，枝角类、十足类和介形类各2种，磷虾类和多毛类各1种.丰水期种类数少于枯水期，共出现终生浮游动物70种，浮游幼虫21类，同样以桡足类最多，为39种，占总种数的42.9%，其次为水母类11种，占总种数的12.1%，其余包括枝角类5种，被囊类4种，软体动物和毛颚类各3种，十足类2种，糠虾类、介形类和原生动物各1种.

如图2所示，在珠江口海域自北向南，随着盐度的升高，浮游动物种类数不断增加，其空间分布呈现显著的河口特征.根据表层盐度的分布，珠江口大致可分为3个区域：

① 虎门与珠海香洲至深圳湾北岸一线的海域，该区域枯水期表层盐度在20以下，丰水期主要受淡水控制，表层盐度小于10.该区域浮游动物种类较少，枯水期和丰水期多数站位在15种以下.

② 珠海香洲至深圳湾北岸一线与荷包岛至香港离岛区一线之间的海域，该区域盐度变化较为剧烈，枯水期表层盐度在20～30之间，丰水期盐度较低但梯度较大，介于10～25之间.该区域浮游动物种类显著增加，枯水期多数站位在15～20种之间，丰水期在15～30种之间.

③ 荷包岛至香港离岛区一线与担干列岛之间的海域，该区域主要受外海高盐水的影响，枯水期表层盐度超过30，丰水期则在25以上.浮游动物种类数枯水期多数站位在25种以上，S15站高达68种，丰水期各站位在30种以上，最高的S15站出现48种.

图2 珠江口浮游动物种类数平面分布Fig.2 Horizontal distribution of zooplankton species number in the Pearl River Estuary

2.2 丰度分布和优势种

结果显示，枯水期中小型浮游动物丰度变化范围在72.90～13460.00ind/m3之间，平均值为1707.13ind/m3，到了丰水期，丰度大幅增加，全海区变化范围在406.25～35128.57ind/m3，平均值高达11619.78ind/m3，为枯水期的数倍.如图3所示，中小型浮游动物丰度的空间分布不均匀.枯水期珠江口中部浮游动物丰度较低，向东西两侧沿岸丰度呈增加趋势.丰水期珠江口上部和中部丰度显著高于外围水域，而在径流影响最为强烈的东四口门丰度出现明显的低值.

浮游动物各类群中，桡足类占绝对优势，其次为浮游幼虫.枯水期桡足类和浮游幼虫平均丰度分别为1371.20ind/m3和319.86ind/m3，分别占总平均丰度的80.3%和18.7%，丰水期桡足类平均丰度则高达10809.05ind/m3，浮游幼虫为352.61ind/m3，二者合计占总平均丰度的96.0%.

由表1可知，枯水期和丰水期主要优势种差异不大，强额孔雀哲水蚤(Parvocalanuscrassirostris)和中华异水蚤(Acartiellasinensis)在两个水期都占有绝对的优势度.小拟哲水蚤(Paracalanusparvus)仅在枯水期具有一定的优势度，夏季几乎消失，而厦门矮隆哲水蚤(Bestiolinaamoyensis)在丰水期的丰度和优势度都远远高于枯水期，二者表现出较强的季节性分布.刺尾纺锤水蚤(Acartiaspinicauda)在两个水期均为优势种之一，但优势度不高.主要优势种的分布情况如下：

① 强额孔雀哲水蚤：该种在近岸水域十分常见，为珠江口中小型浮游动物常见优势种之一.枯水期除S13站外，其余站位均有不同数量的分布，平均数量为375.65ind/m3，最大丰度为5560.00ind/m3，丰度较高的站位包括S21、S20、S4、S1等.丰水期在所有站位均有出现，平均丰度为2537.49ind/m3，最高达14659.09ind/m3，S4、S9、S2、S1和S7等站丰度较高，就其分布区域看，该种出现的盐度范围极广，但在河口中盐区其数量更大.

② 中华异水蚤：该种为典型河口种，枯水期主要分布在盐度小于10的东四口门外海域，包括S1、S2和S20—S24等站，平均丰度为402.01ind/m3，最高为2480.00ind/m3，盐度大于20则数量锐减.丰水期该种数量极大，在盐度低于20的河口低盐和中盐区大量分布，但仍以低盐区数量更大，盐度大于25时基本消失，平均丰度达3259.70ind/m3，最高达21796.88ind/m3.

③ 小拟哲水蚤：在枯水期数量较大，主要分布在盐度较高的S12、S9、S19和S11站，平均丰度为152.08ind/m3，在盐度低于15的河口低盐区该种未出现.

④ 厦门矮隆哲水蚤：该种为丰水期主要优势种之一，主要分布在河口中盐和高盐区，往低盐区数量锐减，平均丰度为1306.09ind/m3，最高为6940.79ind/m3.

⑤ 刺尾纺锤水蚤：该种为典型河口种，枯水期数量较少，仅在S4、S21站有较多分布，平均丰度为72.60ind/m3，丰水期其分布中心区扩大并南移，主要分布在河口中部的S5、S8—S10等站，愈向河口两端数量愈少，平均丰度为710.36ind/m3，最高达6015.63ind/m3.

图3 珠江口浮游动物丰度平面分布Fig.3 Horizontal distribution of zooplankton abundance in the Pearl River Estuary图中数值单位为ind/m3 表1 枯水期和丰水期浮游动物优势种和优势度Tab.1 Dominant species and the dominance index of zooplankton in the dry and wet seasons

优势种优势度枯水期丰水期强额孔雀哲水蚤(Parvocalanus crassiros-tris)0.320.28中华异水蚤(Acartiella sinensis)0.250.27刺尾纺锤水蚤(Acartia spinicauda)0.050.05小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)0.08<0.02厦门矮隆哲水蚤(Bestiolina amoyensis)<0.020.11

2.3 多样性和均匀度

如表2所示，珠江口中小型浮游动物种数分布呈现自河口上部向外围逐渐增加的趋势，内伶仃洋海域的S1—S5、S20—S24站种数较少.多样性指数方面，枯水期最高值为S15站的4.94，最低值为S22站的1.11，平均值为2.18，丰水期最高值同样出现在S15站，为4.28，最低值出现在S4站，仅为0.32，平均值为2.19.从平面分布上看，与种数的分布一致，内伶仃海域为多样性的低值区，枯水期和丰水期各站都在2.0以下，随着盐度的升高，河口中部和外围多样性逐渐升高，万山群岛和担杆列岛周边海域多在3.0以上.均匀度方面，枯水期平均值为0.62，略高于丰水期的0.57，表明丰水期群落结构单一化程度高于枯水期.

表2 枯水期和丰水期浮游动物种数(不含幼虫)、多样性指数和均匀度Tab.2 Species numbers (not including larvae), diversity index and evenness of zooplankton in the dry and wet seasons

续表2

2.4 群落划分

选取出现频率大于5的浮游动物种类(不含浮游幼虫)进行聚类分析，结果如图4所示.珠江口枯水期和丰水期中小型浮游动物均可分为3个群落，依次位于河口的上游、中游和下游.枯水期群落Ⅰ包括盐度相对较低的S1—S7、S20—S24站以及深圳湾内的S18站，由河口和近岸种类组成，为强额孔雀哲水蚤、中华异水蚤和刺尾纺锤水蚤的集中分布区.群落Ⅱ位于河口中盐区，包括S8—S10和S12站，以近岸种类为主，河口种类丰度大幅下降，以小拟哲水蚤最具优势.群落Ⅲ位于珠江口外围，包括S11、S13—S17和S19站，仍以小拟哲水蚤丰度最高，同时出现部分外海高盐种如亚强次真哲水蚤(Subeucalanussubcrassus)、精致真刺水蚤(Euchaetaconcinna)等.

图4 浮游动物群落结构聚类分析结果Fig.4 Results from the cluster analysis on zooplankton community structure

丰水期群落Ⅰ包括S1—S4、S18和S20—S24站，主要由强额孔雀哲水蚤、中华异水蚤和火腿伪镖水蚤(Pseudodiaptomuspoplesia)组成，由于丰水期盐度很低，刺尾纺锤水蚤在该区域的分布有限，部分淡水种类如多刺裸腹溞(Moinamacrocopa)等则在东四口门外形成一定数量.群落Ⅱ包括S5—S10站，近岸类群的强额孔雀哲水蚤、厦门矮隆哲水蚤和河口类群的中华异水蚤、刺尾纺锤水蚤都有很高的优势度.群落Ⅲ包括S11—S17和S19站，以强额孔雀哲水蚤、厦门矮隆哲水蚤、锥形宽水蚤(Temoraturbinata)等近岸种类为主，同时出现部分外海种，河口种类仅剩刺尾纺锤水蚤还有一定分布.

3 讨论

3.1 环境因子与浮游动物群落之间的关系

3.1.1 环境因子对浮游动物种类分布的影响 浮游动物的种类组成和丰度分布与多种环境因子有关，而珠江口作为陆海相互作用的集中地带，径流和潮流的共同作用导致环境因子复杂多变，水环境极不稳定.丰水期径流的影响范围可延伸至珠江口外沿，枯水期外海高盐水在深圳沿岸内伶仃以北仍然有显著的影响.

将浮游动物种类数、丰度与水温、盐度等环境因子进行相关性分析，结果如表3所示.在种类组成方面，盐度的影响显而易见，表底层盐度与种类数之间均呈极显著的正相关关系(p<0.01).盐度梯度的存在是河口最鲜明的特征，国内外诸多研究都表明盐度是影响河口区域浮游动物群落结构和变动的决定性要素[21].河口顶部以淡水为主，盐度较低，浮游动物种类较少，向海一侧随着海水作用的增强，种类多样性水平显著升高，这在九龙江口、长江口的许多研究中均已得到证实[22-24].在珠江口盐度对浮游动物分布的影响亦是决定性的，无论在枯水期或丰水期，自虎门向外海一侧，浮游动物种类随盐度的升高不断增加.李开枝等(2007)研究认为与丰水期相比，枯水期径流量小，淡水与海水混合充分，温盐环境相对稳定，有利于浮游动物种类的增加[7].本研究也发现枯水期浮游动物种类数要高于丰水期，从各水文要素的分布来看，枯水期温度和盐度在水平和垂直方向上的梯度都要小于丰水期，尤其在河口中部混合区，丰水期在径流和海水的相互作用下，盐度变化十分剧烈.

水温对浮游动物的分布也有重要的影响，不同浮游动物种类所适应的温度不同，如中华哲水蚤(Calanussinicus)的适温范围虽然较广，但其繁殖盛期最适温度在10～18℃之间，最高不超过23℃[25-26]，因此夏季在珠江口是不会出现的.长江口枯水期水温下降幅度较大，浮游动物种类数显著低于丰水期[1]，珠江口枯水期表层水温低于丰水期，而浮游动物种类数要高于丰水期.这种差异是由两个河口纬度差异造成的，珠江口属亚热带河口，水温季节差异相对较小，对浮游动物的影响不像长江口那么显著，但研究中仍发现少数对水温较为敏感的种类存在季节性的更替现象.在空间尺度上，水温对浮游动物的影响与径流和潮流密切相关.枯水期径流弱，外海入侵水水温较高，底层水温与种类数之间呈显著的正相关关系(p<0.05)，丰水期径流水温高且影响强烈，表底层温差小，种类数与表底层水温均呈极显著的负相关(p<0.01).

除了盐度和水温的影响之外，pH与浮游动物种类数之间也具有极显著的正相关关系(p<0.01)，由于海水pH高于淡水，同时结果也表明珠江口海域pH本身与盐度之间具有极好的正相关性，故pH与种类数之间的这种相关性也是盐度对浮游动物种类分布影响的间接体现.叶绿素a与种类数之间没有显著的相关性，表明初级生产者数量的高低对浮游动物种类分布的影响有限.

表3 浮游动物丰度、种类数与环境因子的相关性分析Tab.3 Correlation between zooplankton abundance, species number and environmental factors

注：“**”表示相关性极显著(p<0.01)，“*”表示相关性显著(p<0.05)

3.1.2 浮游动物丰度的动态变化 丰度分布与环境因子之间的关系则要复杂得多.有研究表明，盐度与浮游动物数量之间存在相关性，盐度在决定浮游动物种类的同时也影响其丰度的分布[27-28]，如长江口中小型浮游动物数量在丰水期与盐度呈显著的线性相关[23].陈洪举等(2009)也发现夏季长江口浮游动物丰度与底层盐度呈显著正相关关系[29].有的学者也指出，盐度与浮游动物数量之间不存在线性相关，而是指数相关[30].本研究发现盐度与浮游动物丰度分布呈一定的负相关关系，丰度高值区并未出现在高盐水域.这与浮游动物本身的适盐性有很大的关系，河口区低盐环境限制了高盐种类的分布，但这里营养物质丰富，饵料充足，河口低盐类群在该区域得以大量繁殖形成极高的丰度，这在很大程度上影响了珠江口浮游动物的分布趋势.除此以外，也有研究表明饵料的种类和浓度、河口区盐度梯度形成的“锋面效应”等也都可能对浮游动物的空间分布产生影响[31]，郭沛勇等(2008)在对长江口桡足类的研究中观测到，丰水期在咸淡水交汇形成的羽状峰处出现桡足类高密度分布区[32]，本研究中同样发现了类似的情况，尤其在丰水期，在盐度梯度较大的河口中部，出现多个浮游动物高丰度区.

温度也是影响浮游动物数量分布和波动的重要因素，浮游动物的新陈代谢、休眠卵孵化等都与水温有密切的关系.一般来说，丰水期时水温较高时有利于浮游动物的生长代谢和幼体发育，同时径流带来丰富的营养物质，浮游植物大量生长提供了充足的饵料，促使浮游动物在夏季形成高丰度.黄长江等(2003)研究发现柘林湾浮游动物丰度与水温呈显著正相关关系[33].本研究中，枯水期丰度远远低于丰水期，这与水温下降有密切的关系，枯水期较低的水温不仅不利于浮游动物的繁殖，也限制了作为生产者的浮游植物的生长.另外不同季节，浮游动物与水温的关系也可能存在差异，刘镇盛(2012)对长江口的研究发现春季浮游动物丰度与水温、盐度等呈显著正相关，而到了夏季，浮游动物丰度与水温呈极显著负相关[34].本研究发现两个水期浮游动物丰度与底层水温之间均呈正相关，其中在枯水期达到了极显著水平(p<0.01)，与表层水温相关性不显著.

浮游植物作为浮游动物主要的摄食对象，其数量变化直接影响浮游动物群落的变动.本研究并未发现浮游动物丰度与叶绿素a之间有显著的相关性，甚至在丰水期呈负相关关系，这与Li等(2006)的研究结果[5]并不一致，这种不同可能与我们的研究范围不一致有关.许多研究也发现某些海区浮游动物与浮游植物分布呈镶嵌状分布[35]，这一方面显示了两者直接的摄食关系，另一方面也表明除了浮游植物以外，可能还存在其它的食物来源.有学者通过稳定同位素方法研究表明，河口浮游动物的同位素标记与碎屑相一致，表明碎屑是河口浮游动物食物来源之一[36].除此之外，微型异养生物和微型底栖藻类也可能成为被摄食的对象[37].就两个水期来看，枯水期浮游动物丰度下降则可能与初级生产者数量的季节性波动有关，因为对浮游植物和叶绿素同步调查的结果显示，枯水期浮游植物密度和叶绿素a含量均显著低于丰水期[38-39]，食物来源的减少在一定程度上限制了中小型浮游动物群落的进一步发展.

3.2 与其它河口对比

卢伍阳等(2016)对春季我国不同纬度河口的研究表明，从南到北浮游动物群落呈现由南部亚热带、暖温带到北部温带区系的过渡，群落结构南北差异显著[40].将本研究结果与黄河口、长江口和九龙江口等其它河口中小型浮游动物研究结果进行比较.如表4所示，各河口的调查结果集中在夏秋季节.从种类分布来看，珠江口中小型浮游动物种类是各个河口中最为丰富的，显著高于黄河口和长江口.在丰度分布上，除九龙江口外，其余河口丰水期或夏季浮游动物丰度显著高于枯水期或秋季.由于调查范围和时间的差异，各河口间浮游动物丰度差异较大.值得注意的是，夏秋季节在优势种的组成上，各河口间是具有一定的相似性的，如强额孔雀哲水蚤的分布范围十分广泛，除长江口外，在其余河口均为主要优势种之一.由于水温差异是影响不同纬度河口浮游动物群落结构变化的主要因子，而夏季南北河口水温差异相对较小，从而造成部分优势种存在重叠的情况.但另有部分优势种只在特定的河口有分布，如中华异水蚤和刺尾纺锤水蚤仅在九龙江口和珠江口等南方河口有较高的优势度，而双刺纺锤水蚤和背针胸刺水蚤仅在黄河口为主要优势种.

4 结论

(1)珠江口枯水期共鉴定终生浮游动物91种，浮游幼虫15类，丰水期共出现终生浮游动物70种，浮游幼虫21类，组成上均以桡足类为主.种类分布具有显著的河口特征，种类数与盐度之间呈极显著的正相关关系.

(2)珠江口中小型浮游动物丰度的时空分布差异显著，枯水期丰度平均值为1 707.13 ind/m3，大大低于丰水期的11 619.78 ind/m3.桡足类在群落中占绝对优势，其丰度分布和变动决定着中小型浮游动物群落的分布和变动.

表4 珠江口与其它河口中小型浮游动物群落结构比较Tab.4 Comparison of community structure for meso- and micro-zooplankton in the Pearl River Estuary with other estuaries

(3)强额孔雀哲水蚤、中华异水蚤和刺尾纺锤水蚤在两个水期均为主要优势种，小拟哲水蚤和厦门矮隆哲水蚤则分别在枯水期和丰水期具有较高的优势度.枯水期和丰水期浮游动物多样性指数平均值分别为2.18和2.19.

(4)聚类分析的结果显示，珠江口枯水期和丰水期浮游动物均可划分为3个群落，依次位于河口的上游、中游和下游.

(5)盐度是影响珠江口中小型浮游动物群落结构和变动最为重要的非生物因子，它不仅对河口浮游动物种类组成起决定作用，同时对丰度的空间分布也有一定的影响.