黄河三角洲地区耐盐植物研究进展与展望

李 倩，李晓霞，齐冬梅，陈双燕，程丽琴，刘公社

(中国科学院植物研究所，北京 100093)

黄河三角洲地处渤海湾南岸和莱州湾西岸，以宁海为轴，北起套尔，南至淄脉，向东撒开，包括东营市，滨州市，烟台市等19 个县，陆地面积2.65 万km2，是中国最年轻的陆地[1]. 属温带季风型大陆性气候，春旱、夏涝、秋吊、冬冷，年均气温11.7 ～12.6 ℃，年降水量530 ～630 mm[2].由于黄河三角洲地区盐碱化程度高，适合栽植的植物种类少，造成该区具有可耕作潜在价值的土壤资源的巨大浪费. 据王海洋[3]等调查，该区本土植物50 科202 种，主要有芦苇、盐地碱蓬、柽柳和旱柳等，这些植物虽耐盐性强，但生态及经济价值较低，难以大面积推广[4]，而外来引进种很难适应该区的自然环境，比如盐柳、北美金叶槭虽耐盐碱但不耐旱，在该区存活率低. 李畅[5]等分析黄河三角洲地区1995、2004 和2010 年遥感影像发现该区草地、林地等波动，土地盐碱化也未得明显改善，未利用土地比重仍然很大，2010 年未利用土地面积265.97 km2.盐碱地改良措施中，以植物改良盐碱地投资成本低，改善土壤高效长久.因此，在目前耕地面积逐年减少的情况下，如何筛选、研发、培育、适宜的耐盐植物，改良黄河三角洲地区盐碱地迫在眉睫.

1 黄河三角洲地区盐碱地现状与改良

黄河三角洲是在陆地和海洋共同作用下由大量泥沙堆积而形成的缓冲带，其地下水为咸水(包含大量盐成分)，且地势低、地下水位浅、排水不畅、季风盛行等使可溶性盐类积于地表[6].其次，海沟倒灌、引黄灌溉、水资源浪费、生态环境破坏等导致其土壤类型主要有潮土和盐土[7]，其中盐土分布面积广、矿化度、可利用性差，面积43 万公顷，占土壤总面积的50.88%，矿化度10 ～30 g/L[8]，含盐量由海向陆递减，由河道两侧向外递增[9].土壤盐分过高、钠离子毒害，导致植物吸水困难，引起生理干旱，且土壤结构板结，养分释放慢，土壤肥力差[6]，严重制约了植物的正常生长发育，对粮食和生态安全造成严重威胁，影响农牧业生产和经济可持续发展.综观黄河三角洲地区盐碱地改良措施，可大致分为两类:一是通过物理、化学等工程措施(如:单纯洗盐、滴灌控制盐度，地下排水)，这种方法虽见效快，但成本高、不稳定、易反复，是一种“治标不治本”的办法；二是种植耐盐植物的生物改良措施，这种方法虽见效慢，但费用低、效益高、节省资源、效果稳定，是一种虽不能短时间治标，但长期能“治标亦治本”的方法[10].

研究表明，植物可通过渗透调节、 消除离子胁迫、抗氧化调节、自身生长调节多条途径来提高植物的耐盐性.其中，渗透压调节是通过增加胞内某些小分子物质来提高胞内渗透压，减少植物失水.此外，耐盐植物通过降低离子吸收、离子区隔化和离子外排[11-12]消除离子胁迫.其次，耐盐植物的酶促和非酶促系统可降低氧化胁迫，因此耐盐植物可以较好的适应盐碱地环境. 同时种植耐盐植物可有效改良盐碱地，一方面耐盐植物根系呼吸及有机质分解可用Ca2＋置换土壤中Na＋；另一方面，种植耐盐植物可增加地表植被覆盖度，减少水分蒸发，防止盐分上移，降低土壤PH，从而改良盐碱地[13].

关于耐盐植物进行黄河三角洲地区盐碱地的生物改良研究，20 世纪60 年代前，仅有柽柳、国槐、白刺、桑等少数耐盐植物；60 年代后，开始引种，刺槐、白榆、臭椿等外地耐盐植物逐渐本土化.90 年代后，大量耐盐植物从国内外引进，同时大量科研人员开始对耐盐植物进行引种评价[14]. 张永宏[15]研究表明种植耐盐植物(红豆草、苜蓿、聚合草、小冠花、苇状羊茅)具有明显脱盐作用，可使盐碱地0 ～20 cm、0 ～100 cm土层平均土壤脱盐率分别达31.1%和19.1%.王玉珍等[16]研究表明6 种耐盐植物可不同程度地改良盐碱地，改良效果:翅碱蓬＞中亚滨藜＞柽柳＞白刺＞地肤＞罗布麻.除此之外，耐盐作物(如棉花、麻类、豆科作物)可在获得产量的同时对盐碱地进行改良.王升等[17]通过在膜下滴灌棉田膜间空地上间作耐盐植物(碱蓬和眼角草)，促进土壤脱盐，提高棉花产量.

2 黄河三角洲地区耐盐植物研究

黄河三角洲地区植被组成简单，主要是盐生灌木丛和草甸，以耐盐植物为主[11]. 据统计，该区耐盐植物隶属29 个科63 个属90 多种[18].耐盐植物能通过自身特有的生理生化特性、分子机制降低盐胁迫损害，适应黄河三角洲地区盐碱地环境，可起到盐碱地改良的作用.根据耐盐植物适应盐碱地的特征，可将其分为聚盐性植物(如盐角草)，泌盐性植物(如红树)，不透盐性植物(如蒿属)[19].根据应用价值，又可以将其分为食用耐盐植物(如沙枣、碱蓬)，药用耐盐植物(如白刺、枸杞)，饲用耐盐植物(如星星草、羊草)，工业耐盐植物(如怪柳、芦苇)等. 同时，本文根据耐盐植物来源将其分为本地优势种(芦苇和盐地碱蓬、柽柳和旱柳等[20])，引进种(沙枣、刺槐、盐柳、水衫等[14])，研发植物品种(羊草等)，分别对其进行分析讨论.

2.1 本地优势种(以芦苇为例)

芦苇(Phragmites communis)多年水生或湿生的高大禾草，高1 ～8 米，多根状茎，秆直立，叶披针形，圆锥花序，下垂小穗，颖果，扩繁迅速，形成芦苇群落[21].芦苇耐逆性强、适应性广、扩繁快是湿地生态恢复和固堤造陆先锋种.同时芦苇具有丰富的应用价值，芦苇的叶、花、茎、根、笋均可入药，芦苇的茎、根、秆可用于造纸、编席、建棚、饲用、观赏等[21].

芦苇和盐地碱蓬是黄河三角洲地区绝对优势种，在盐渍化程度较高的情况下，芦苇比盐地碱蓬更具竞争优势.因此黄河三角洲地区盐碱地改良应在保护本地优势种芦苇的基础上进行[22]. 黄河三角洲芦苇可分为4 种生态型:淡水沼泽芦苇、咸水沼泽芦苇、低盐草甸芦苇和高盐草甸芦苇[23]，可分别适应黄河三角洲的非、轻、中、重度盐碱地. 芦苇耐盐能力强(500 mmol /L)，能一定程度上限制Na＋从根部进入地上部[24-25]，适应高盐碱湿地.同时芦苇对土壤盐分的吸附改良能力为10t·hm-2·a-1[26]，种植芦苇可显著降低土壤pH、电导率、盐分离子含量[15]，可有效改良盐碱地.适量增加N 素可以缓解盐胁迫，使芦苇幼苗生长更佳，有利于快速恢复受损的芦苇群落[27].

但芦苇生于江河湖泽、池塘沟渠沿岸和低湿地，在缺水盐碱地无法生长，黄河三角洲地区湿地面积萎缩，人类活加剧，使得芦苇的繁殖出现了困难. 其次，随着人们生活水平的提高和生活习惯的改变，农村的住房由砖瓦房变成水泥房，建房用的苇箔市场丢失，出口苇箔的价格下降，芦苇价格持续下滑，以及人工费和材料费的上涨，编织过程中偷工减料，都加剧了芦苇产业的萎缩.2017 年河北白洋淀12 万亩芦苇遭弃收[28]，黄河三角洲地区芦苇产业顺利发展也需克服上述问题.

2.2 引进种(以沙枣为例)

沙枣(Elaeagnus angustifolia L.)又称七里香，胡颓子科胡颓子属，小乔木或落叶灌木，非豆科固氮植物，其根瘤菌和大而深的根系可有效改善土壤状况，是造林绿化的先锋种，被称为盐碱地的“绿洲卫士”.同时沙枣含有丰富的维生素、矿物质、多糖、萜类、单宁等，具有广泛的食用和药用价值[29].沙枣在我国主要分布在西北各省区和内蒙古西部，从八十年代初，先后从新疆、甘肃等地引种，在黄河三角洲盐碱地区作栽培试验，获得成功[30].

沙枣种子耐盐性较好，大部分种子在0.3% NaCl处理下可快速萌发[31]，同时幼苗期耐盐

性高于萌发期[32]. 自然条件下，沙枣可以在1%～1.5% 含盐量的环境中生长良好.张宝泽等[30]在黄河三角洲土壤含盐量为0.8% ～1.2%的广饶县盐碱地进行了沙枣大田种植试验，结果表明沙枣能正常生长，在5 ～6 月份开花，8 ～9 月份结果.在黄河三角洲含盐量0.4 ～0.8% 的盐碱地上，沙枣生长速率较高，树冠较大，地径胸径较大，生物量较大[33]. 同时种植沙枣可降低土壤含盐量和PH，可增加土壤中的含水量、K 含量、空气体积和有机质含量[34]. 对盐碱地改良效果较好.

但沙枣对不同盐分抗性不同，较耐硫酸盐，可在1.5%以下硫酸盐土上生长，对氯化物抗性较弱，在超过0.4%氯化盐土上不能生长[29].而黄河三角洲盐碱地盐分组成氯化物占80 %以上[35]，所以对沙枣的正常生长繁殖造成一定影响.其次沙枣产业工程前期投入大，收益期较长，黄河三角洲盐碱地水资源紧缺，缺乏基地化的沙枣良种繁育体系，因此黄河三角洲地区沙枣产业的发展还任重道远[31].

2.3 可利用研发种(以羊草为例)

羊草(Leymus chinensis)又名碱草，是东北草原区的优势种，为根茎型旱中生禾本科多年生草本植物.羊草生态适应性广，可塑性强，抗旱、抗寒、耐盐碱、耐践踏等，可群生于非地带性的盐碱地以及低洼地段上[36].羊草生态和经济价值较高. 羊草产量高、蛋白质含量高、适口性好、再生力强、持绿期长、叶量多，是一种优质高产的牧草资源[37].此外，羊草发达的地下横走根茎穿透侵占能力强，形成强大的根网，能盘结固持土壤，减少土壤水分蒸发，可有效治理风蚀沙化、水土流失[38].同时，羊草应用价值高，可放牧利用，可调制干草，也可用于退化草地改良及人工草地建植[39].

关于羊草耐盐碱的分子机制，国内外学者已进行了大量的研究. Jin 等[40-41]构建了羊草在Na2CO3胁迫下叶片和根的cDNA 文库，Sun 等[42]构建了羊草盐碱胁迫和对照组的两个cDNA 文库，为羊草的耐盐碱研究提供了基因信息. 同时为进一步分析基因功能，Ma 等[43]从羊草中获得LcPIP1 基因，Cheng 等[44]从羊草中获得LcMYB1 基因，Li 等[45-46]从羊草中获得LcSAIN1 基因、LcSAIN2 基因. 除此之外，Sun 等[47]从羊草中分离出LceIF1 基因，Peng 等[48]从羊草中获得LcDREB2 基因.上述研究进一步丰富了羊草耐盐碱机制，并为耐盐植物的研究和挖掘提供了大量的基因资源，对黄河三角洲地区耐盐植物的选择提供了分子基础.

研究表明，羊草具有较强的抗盐特性，地形高的盐碱土上羊草生长茂密，构成单优势种，成为苏打盐碱土的指示性群落[49]，耐盐方面，羊草对于NaCl 可耐受的最大强度为600 mmol/L，对于Na2CO3可耐受的最大强度为175 mmol/L， 耐盐性显著高于小麦和大麦等物种[50-51].耐碱方面，羊草在pH 5.5 ～9.4 时皆可生长，最适于pH 6 ～8[49]，而目前黄河三角洲盐碱地还未大面积推广种植. 羊草作为优质多年生牧草，可以有效改良黄河三角洲地区盐碱地:第一，羊草发达的网状根系和地下横走根茎，可通过根系扩展改良土壤结构，减少土壤水分蒸发，提高持水力和通气性；第二，羊草含有大量粗蛋白、粗脂肪、钙、磷等营养物质，可通过凋落物的分解，释放养分，提高土壤肥力，羊草腐殖质还能改善土壤物理性质；第三，羊草是盐碱地优势种，可通过构建群落，改善周围小气候，同时利用Ca2＋来置换Na＋，吸收盐分，再依靠水分淋灌去除过量Na＋，从而限制地下水的盐分积累.综上，在黄河三角洲盐碱地引种、种植羊草，对该区盐碱地进行改良，具有重要的经济和生态价值.

3 展望

3.1 黄河三角洲地区盐碱地植物改良存在的问题

首先，黄河三角洲地区部分本地植物虽耐盐，但价值低，推广难，难以大面积种植，必须引种.其次，引种必须要考虑自然、经济等多种因素，不可盲目，比如耐盐大米草由“仙草”变成“害草”[52]. 而黄河三角洲地区春旱、夏涝、秋吊、冬冷的自然环境对引种造成了巨大困难.除了考虑耐盐能力外，还应综合考虑抗旱、耐涝、抗寒能力，这就使得大量耐盐植物不能推广.比如刺槐、紫穗槐、沙棘、枸杞等耐旱但不耐涝，无法挨过夏涝.而旱柳、盐柳等又耐涝不耐旱，撑不过春旱秋吊.小叶女贞、枸桔、水杉又不耐寒，冬冷会使其大面积遭受危害[14].

3.2 解决办法

首先，种植适宜的耐盐植物改良黄河三角洲盐碱地是最有效措施.引进适宜黄河三角洲种植且经济生态价值高的植物，是目前黄河三角洲地区引种工作的瓶颈.为防止生物入侵进一步破坏黄河三角洲生态环境，我们不能急功近利，应在大量实验和理论基础的支持下进行引种. 其次，耐盐植物引种应以生态价值为主，经济价值为辅，引种的主要目的应该是改良盐碱地，保护生态环境，在保证生态环境不受破坏的前提下，可以考虑多产业共同发展追求经济价值. 可以发展旅游业，如东营盐生植物园；种植粮食作物，如“海水稻”、高粱；种植饲用植物，如羊草、田菁、苜蓿、草木樨等牧草，它们抗逆性强，耐盐、抗旱、耐涝、耐寒，且根系粗壮发达，苜宿和田菁固氮能力强，能显著提高对土壤有机质和全氮含量；种植药用植物，如柽柳、甘草、罗布麻等，发展工业，如盐化工产业，既可以减缓盐渍化，又可以获得额外经济收入；发展园林业，可种植海棠、白刺、木槿、怪柳等.再次，分区进行耐盐植物引种及盐碱地改良，立足土地盐碱化的现状把黄河三角洲地区分为: 非盐碱地、轻度盐碱地、中度盐碱地、重度盐碱地、滩涂5 个区[53]， 针对不同的盐碱地引进不同的耐盐植物，提出相应的改良对策. 在轻度盐碱地上，可选植物组合绒毛白蜡、梨枣、马蔺、小叶野诀明等；在中盐碱地上，可选植物组合杜梨、单叶蔓荆、凤尾兰、星星草等；在重度盐土上，可选植物组合沙枣、中国柽柳、大叶补血草、凤尾兰、西伯利亚白刺[54].

综上所述，目前黄河三角洲地区耐盐植物研究己取得大量成果，从耐盐植物品种到耐盐机制等各个方面都取得了巨大进步，这为耐盐植物引种提供了理论基础，但仍存在很多问题，如品种的适应性、推广性、研究成本等，因此引入耐盐植物改良黄河三角洲地区盐碱地依然任重道远. 目前，我们需要进一步加强耐盐植物研究，改良培育新的耐盐植物，同时加强耐盐机制、耐盐性指标评价体系研究，为其它地区耐盐植物的研发利用提供依据.

致谢:感谢鲁东大学傅金民教授对论文思路提出的改进意见.