熊 鼎 王桂芹 刘 臻 曹申平 瞿符发 宋 鹏 罗文婕
(1.吉林农业大学动物科技学院,吉林长春130117;
2.长沙学院水生动物营养与品质调控湖南省重点实验室,湖南长沙410022)
近年来,由于生活水平的提高,人们对水产动物优质蛋白的需求也大大增加。受此需求市场的影响,我国水生动物养殖规模与产量也显著增加。同时也伴随着水产饲料的需求上升,提高饲料的利用效率促进营养物质吸收转化也是水产动物营养研究的重点之一[1-2],优化配方一直是提高水产动物饲料效率和降低成本的重要方法。寻找优良的添加剂优化配方是促进水产动物营养吸收利用,提高生长性能的便捷途径。国内外的大量研究表明,在饲料中添加适量的SIF 对水产动物的营养、生长、免疫与抗氧化能力等方面具有良好的影响[3-5]。目前,SIF 作为功能添加剂对于畜禽动物的营养吸收利用研究已较为全面,而其在水产动物中的研究基础却相对薄弱。豆粕中SIF 含量丰富,是水产饲料中使用极为广泛的一种大宗原料。近年来,有关SIF 对水产动物营养吸收及代谢的研究也在逐年增加。本文从SIF 的理化性质和其对动物各项生理功能的影响来综述SIF 的应用前景,为进一步研究和应用SIF 在水生动物中的应用提供理论依据。
SIF,分子式是C15H10O2,其化学结构是3-苯基苯并二氢吡喃,是豆类生长过程中产生的一种非甾族杂环多酚类化合物,主要存在于豆类作物的子叶与胚芽之中[6]。其纯度极高时是无色的晶体,但常见的成品为白色或淡黄色的粉末[7],气味微苦略有一定涩味,豆类食品中的苦涩味也与之有一定关系[8]。SIF 按照存在的形式可分为游离型与3 种不同的结合葡萄糖苷型,它们自身及其各自的不同衍生物质共同组成了大豆异黄酮的主要成分,其中苷元约占总量的2%~5%(w/w),糖苷约占95%~98%(w/w)[9-10]。易溶于醇类试剂及其水溶液等弱极性溶液中,如甲醇、乙醇等,难溶于水中[11],常温下性质相对稳定,需密封保存。SIF的结构类似于雌激素,具有与动物雌激素的受体结合的能力,效果比之较弱,它是一种具有多种生理功能的植物型雌激素[12]。
在鱼类的研究中发现,饲料中添加不同剂量SIF对鱼的生长性能和健康状况具有不同效果。Tzchori等[13]研究表明,在欧洲鳗鲡的饲料中添加20 mg/kg的SIF 饲养8 周后,欧洲鳗鲡的生长速度显著提高。在奥利亚罗非鱼的饲料中添加10 mg/kg SIF,经8 周喂养实验后,能显著促进了雄性罗非鱼的生长[14]。Gastavo[15]在罗非鱼的饲料中添加500 mg/kg SIF,饲养8 周后发现其对罗非鱼的生长无明显作用,Ko等[16]在黄金鲈鱼的饲料中添加750 mg/kg SIF 时得到类似结果,而当SIF 添加达7 500 mg/kg 则明显抑制了雌性黄金鲈的生长。刘勇等[17]发现在饲料中豆粕替代鱼粉用量过高时奥尼罗非鱼生长性能显著降低。Mambrini 等[18]研究表明SIF 的饲料添加剂量达6 000 mg/kg 时会显著抑制虹鳟的生长。张伟等[19]也发现饲料中添加30%豆粕会显著降低鲫鱼的增重率和特定生长率。以上的研究表明,饲料中添加低剂量SIF 能促进鱼类的生长,而当剂量增加到一定程度时则对鱼类生长不产生显著影响,当剂量进一步升高时则会抑制鱼类的生长性能甚至危害鱼类的健康。分析认为,这可能是与SIF 影响动物生长激素/胰岛素样生长因子轴(GH/IGF-1)有关,剂量较低时通过促进垂体释放生长激素(GH)促进细胞增殖与生长从而提高肌肉组织的增重,加速动物的生长[20],而饲料中SIF 含量过高会使GH、IGF-1 以及上游的脑神经肽Y 受体(NPYR)的表达下调从而干扰了垂体的分泌GH 从而使动物的体重降低[21-22]。在此基础上,SIF 对动物生长的影响是其对动物肠道微生物菌群、内分泌、免疫与抗氧化等多方面共同作用的结果。
Chen 等[5]发现在饲料中添加20 mg/kg 的大豆黄酮时,凡纳滨对虾的非特异性免疫与抗病能力具有显著的提高。Zhou 等[23]的研究表明SIF 能显著上调卵形鲳鲹的血浆溶菌酶活性,增强其对哈维弧菌感染的抵抗力,免疫活性。黄桂菊等[3]的研究发现:投放黄酮含量为1%的饲料饲养斑马鱼并在两周后注射3.6×109CFU/ml 的副溶血弧菌悬液,发现其具有良好的抗细菌感染能力。袁瑞等[24]的研究也表明:在细胞培养液中添加0.5 mg/ml SIF,褐牙鲆头肾的巨噬细胞和外周血白细胞的活性显著增强。此外,SIF能够显著上调褐牙鲆头肾巨噬细胞IL-1、IFN-γ、IGM 和HSP70 等与免疫相关基因的表达,从而增强巨噬细胞的免疫力[25]。目前,众多的研究均已表明SIF 能显著提高水产动物的免疫能力,但SIF 促免疫的机制还不够清楚,不同水产动物的适宜使用剂量还需要进一步的探索。
研究表明SIF 具有显著增强水产动物的抗氧化的功能[12]。余祖功等[14]的研究发现饲料中添加SIF对雌、雄奥利亚罗非鱼血清的抗氧化能力具有显著的提升。凡纳滨对虾日粮中添加20 mg/kg SIF 可以显著上调其血清SOD 活性[5]。Zhou 等[26]在卵形鲳鲹中添加40 mg/kg SIF,发现其总抗氧化能力及SOD和CAT 的活性显著增加,丙二醛(MDA)含量显著下调。同年,对卵形鲳鲹的研究发现在膳食中补充SIF 能显著降低肝脏MDA 与血清谷丙转氨酶(ALT),增强血清与肝脏抗氧化能力。大豆异黄酮有效提升对水产动物抗氧化能力的研究已经取得了一定的成果,但其作用机制及不同水产动物的适宜剂量还有很大的研究空间,亟需对其进一步的研究。
蛋白质对水产动物的生长具有至关重要的作用[27]。肠道是水产动物对饲料营养物质消化吸收的主要场所,对水产动物的生长更具有重要影响,有研究发现膳食中添加高水平的染料木素(3 000 mg/kg以上)会抑制尼罗罗非鱼肝胰腺蛋白酶活性和肝、肠淀粉酶活性,而饲料中添加低、中水平的染料木素则无显著影响[20]。米海峰等[28]在牙鲆饲料中添加0.1%SIF 发现牙鲆肠道糜蛋白酶的活性与糜蛋白酶-1 基因表达量均显著提高,促进了蛋白质的消化吸收。而用金雀异黄素处理金鱼时发现其肠道蛋白酶与淀粉酶活性均显著降低,抑制了金鱼对营养物质的消化吸收效率[21]。郭海燕等[29]发现染料木黄酮会显著的下调大菱鲆胰蛋白酶、胃蛋白酶和肠淀粉酶等消化酶的活性,并且当其添加剂量为100 mg/kg 时会损伤大菱鲆肠道。综上所述,SIF 通过作用于肠道和肠道消化酶的活性从而进一步影响水产动物对饲料蛋白质的消化与吸收功能。目前,SIF 影响水产动物蛋白质消化吸收的研究报道还相对较少,并且主要集中在对水产动物肠道及消化酶的影响上,还有许多问题亟待研究。
SIF 对动物多种生理功能均有一定影响,目前有大量研究揭示了SIF 能影响鱼类性别分化,Scholz等[30]用金雀异黄素处理日本青鳉幼鱼发现能促进其性逆转,Ng 等[31]发现SIF 能抑制虹鳟肝脏的雌激素代谢,Green 等[32]研究表明在饲料中添加金雀异黄素投饲性别尚未分化斑点叉尾鮰能诱导其个体产生兼性现象,此外,Yılmaz 等[33]发现以植物雌激素混合物处理雌性非洲鲶鱼能显著提高其子代的雌鱼比例。分析认为,SIF 对鱼类性别分化的影响可能是源于其抗雌激素作用与弱雌激素功能。李彦先[34]的研究表明SIF 能显著提高异育银鲫血清雌二醇、卵黄蛋白原及肝脏卵黄蛋白原的含量,这也揭示了SIF 能影响鱼类的生殖发育。此外,陈科全等[35]发现饲料中豆粕替代鱼粉达60%时会损伤草鱼肝胰脏组织与功能,王崇等[36]发现异育银鲫饲料中豆粕成分过高会显著降低蛋白沉积率和胆固醇含量,同时显著提高血清葡萄糖和血清甘油三酯水平。并且SIF 可以下调肝组织谷丙转氨酶(GPT)的活性,从而对抑制了肌蛋白的分解并同时促进肝细胞对氮的储留,提升对蛋白质的合成效率[37]。而王裕玉等[38]对乌苏里拟鲿的研究表明,饲料中豆粕替代60%鱼粉会显著下调鲿的肌肉粗蛋白,对肌肉品质影响显著。综上所述,SIF对鱼类生殖、性别分化、代谢及蛋白质沉积等多项指标均有影响,但研究数据还相对不足,还有许多问题需要探索。
目前,国内外大量研究表明SIF 可能通过作用于动物的免疫功能、抗氧化能力、激素分泌、蛋白质的消化吸收和食欲等多种途径来影响其对营养物质的吸收与代谢,进而对动物的生长性能产生影响。目前SIF 对动物生理功能的研究多集中于畜禽,而对水产动物的相关研究却鲜有报道,特别是以下几点研究内容值得深入探索。①目前SIF对水产动物生长的研究实验数据还有所不足,对于促进水产动物的生长作用中饲料配方适宜添加剂量把握还不够明确,有待进一步探索;②不同的饲料添加剂量对水产动物相关激素分泌的调节及其相关基因表达的调控研究;③对水产动物肠道消化酶活性的影响极其产生机制;④SIF 影响水产动物蛋白质的消化、吸收、转化效率的作用机制;⑤与其他物质(如大豆皂苷)配合使用的效果;⑥对畜禽的免疫与抗氧化能力的影响已经有较多研究报道,但对水产动物免疫与抗氧化影响的研究报道还比较少,对其进行研究能促进健康养殖,提高营养品质。