银耳属伴生现象研究进展

田云霞 童江云 汪 威 田 霄 张玉强 王建忠

（1昆明市农业科学研究院，云南昆明650000；2昆明市种子管理站，云南昆明650228；3迪庆州土壤肥料工作站，云南迪庆州674400）

银耳属（Tremella）隶属于担子菌亚门（Basidiomycotina）担子菌纲（Basidiomycetes）银耳目（Tremellales）银耳科（Tremellaceae），广泛分布于世界各地[1]。据彭寅斌（1981年）统计，银耳属分布在世界各地的大约有60余种，分布于我国的有22种[2]，《中国真菌志·第二卷·银耳目和花耳目》（1992）中记载的已增加到32种[3]。

1 银耳属伴生现象研究进展

彭寅斌（1984）将银耳属划分为四个类群[4]：1）子实体结构同质的，多数种类如此，如：银耳（Tremella fuciformis Berk.）、茶耳（T.foliaced Fries）、血耳（Tremella samguines Peng）等；2）子实体结构异质的，如金耳（Tremella aurantialba Bandoni Et Zong）、脑状银耳（T.encephala Pers）等；3）子实体寄生在其他真菌上的，如勐仑银耳（T.menglunensis Y.B.Peng）；4）寄生菌，无子实体。

1.1 子实体结构同质

以银耳为例。新鲜的银耳呈白色或乳白色，均为胶质，半透明，柔软有弹性，子实体由银耳菌丝构成。

1.1.1 香灰菌

与银耳相伴生长的菌为香灰菌，杨新美认为它是绿粘皱霉（Gliocladium virens）[5]，谢宝贵等认为香灰菌与Hypoxylon stygium可视为同一种[6]，黄年来认为香灰菌可能不是一个物种，而是3～4个不同的生物学种[7-8]，不同的银耳菌株需要不同的香灰菌与之配合。邓优锦等对18个不同的香灰菌菌株进行遗传差异性分析，以相异系数0.48为阈值时，分为7个类群[9]。

1.1.2 银耳与香灰菌之间的关系

香灰菌具有较高的纤维素酶、半纤维素酶和多酚氧化酶活性，分解木材为银耳的生长发育提供营养，香灰菌和银耳菌丝间有直接接触，可以进行营养物质的交换与传递[10-11]。银耳需要香灰菌来帮助它分解木材提供营养，从而完成整个生活史[12]，银耳离开了香灰菌丝不能生存，而香灰菌丝可以单独生存，在香灰菌比例远高于银耳时，液体培养仍能形成银耳子实体[13]；随着香灰菌传代次数的增加，银耳的产量与品质略有下降[14]。谢宝贵发现银耳与香灰菌的胞外酶具有互补作用，而且显示了极显著的协同增效作用，因此认为，银耳与香灰菌的伴生关系为营养共生[15]。徐碧如等则认为银耳和香灰菌为寄生关系，银耳为寄主，香灰菌为宿主，香灰菌为银耳提供养分和水分，使银耳可以长出子实体[16]。臧穆在银耳的菌丝上发现吸器，也认为银耳有较强的寄生力，是寄生菌，所谓银耳伴生菌，实际是其有寄生性的一种表现[17]。邓优锦等利用稳定性同位素示踪技术，研究香灰菌是采用何种方式将营养物质传输给银耳，发现银耳与香灰菌菌丝之间可以直接进行营养物质传输[18]。

1.2 子实体结构异质

以金耳为例。目前人工栽培已大面积推广，在云南、甘肃、福建古田等都有金耳代料栽培的相关报道[19-20]。

金耳子实体是一种由金耳和毛韧革菌（Stereum hirsutum）组成的异质复合体[21]，毛韧革菌参与组成金耳子实体，并与子实体相伴存在。金耳的担子果呈脑状，起初一些菌物学者按耳包革属概念提出时，认为金耳子实体外部由金耳菌丝组成，呈胶质，内部由革菌菌丝组成，呈革质[22]。黄年来等对金耳担子果进行研究，得出同样结论[23]。杨红等认为金耳担子果内两种菌丝没有明显的分界线[24]。刘正南等则认为金耳子实体最外表皮层不是胶质，而是革质，为革菌菌丝体，子实体内部为金耳菌丝体构成的胶质[22]。刘春卉通过原菌物鉴定、显微鉴定、超微结构和培养特征研究，发现完整担子果呈脑状，剖面外层为橙黄色胶质，裂片中间为白色的肉质区[25]。

1.2.1 毛韧革菌

毛韧革菌又称粗毛革菌（Stereum hirsutum），隶属于担子菌亚门，担子菌纲，非褶菌目，韧革菌科，韧革菌属[4]。幼菌丝很宽，老菌丝变细，有锁状联合。

1.2.2 金耳与毛韧革菌之间的关系

单一性的金耳纯菌丝，长势微弱，抗逆性差，易受杂菌侵染，几乎没有独立生长发育的能力；毛韧革菌有较强的纤维素分解能力，可以促进金耳菌丝较好的生长发育[26]，共同形成金耳子实体。金耳与毛韧革菌为共生关系，革菌是金耳的伴生菌[21，27]。2007年刘春卉提出金耳与毛韧革菌为寄生关系，在其担子果内部存在吸器[25]，首次验证两者的关系。金耳菌丝与毛韧革菌的亲和性有严格的专一性，不同菌株不能互换搭配[4]。

1.3 子实体寄生在其他真菌上

以勐仑银耳（Tremella menglunensis Y.B.Peng）为例。勐仑银耳是彭寅斌于云南西双版纳勐仑首次发现[28]，仅产于我国南部[29]，现无人工栽培相关报道。勐仑银耳形态似银耳，但子实体很小，生于钢色碳团菌（Hypoxylon chalybaeum berk.Et Br.）的子座和子囊壳上。两者之间的关系目前尚无相关论证。

1.4 生于植物茎上

只有蜡皮银耳（T.concrescens Burt）一种。子实体柔软胶质，从地上生出，皮壳状包裹着周围的草木或小的木本植物的茎叶。菌丝无锁状联合，阔叶林地上腐殖土及藓丛上附生[30]。

2 伴生现象在人工栽培中的应用

以上四种类群中，银耳和金耳是目前已实现人工栽培的大型真菌。由于伴生现象的存在，两种菌在制种方面有不同的特点。

2.1 银耳制种

银耳子实体是完全由银耳菌丝构成，但银耳需要香灰菌来帮助它分解木材提供营养，从而完成整个生活史[12]。必须分别培养银耳“白毛团”和香灰菌菌丝，再按照一定的比例混合得到混合菌种才是银耳母种[31]。在普通琼脂培养基上，银耳菌丝会出现白色绒球状的菌丝团，又称“白毛团”，生长速度缓慢；香灰菌丝生长极快，会分泌黑褐色色素，使培养基变为黑色或墨绿色[4]。银耳菌丝的有无可通过“白毛团”的有无和黑褐色色素的有无来辨别，较容易区分是否为有效菌种。

2.2 金耳制种

金耳子实体是一种由金耳和毛韧革菌组成的异质复合体[22]，其优良菌种必须由毛韧革菌菌丝体和金耳菌丝体按一定比例组成的混合型菌种，扩大培养或培养基不合适，会引起两种菌比例失调，导致成为无效菌种[24]。金耳母种可直接经子实体组织分离得到，相比于银耳缩短生产周期。伴生菌毛韧革菌需要低温刺激，若温度控制不当，毛韧革菌的生长速度超过金耳，则得到无效菌种[31]。由于很难通过外观形态区分是否为有效菌种，所以有效菌种的制备成为制约金耳栽培的关键因素。

3 银耳属人工栽培存在的问题与展望

银耳属中可人工栽培的有银耳、金耳和血耳。银耳的出菇机制及人工栽培技术已经比较成熟[32-33]；血耳子实体鲜时暗赤褐色，硬胶质，叶状；干后黑色，表面有赤褐色素薄层，其伴生菌的分类地位目前尚未查清[34]，血耳相关研究目前较少，国内未查到近几年人工栽培类研究报道；金耳的人工栽培方面还存在许多问题，如金耳与伴生菌之间的关系不清晰、有效菌种缺乏快速简便的检测方法、出耳时污染率较高，转色不完全、产量低等。

今后，可参照银耳相关的研究方法和手段，在血耳的人工栽培方面开展其伴生菌的基础研究、优良菌种的制备、血耳转色方法等。在金耳的人工栽培方面，研究毛韧革菌在金耳营养运输中的作用，从而确定金耳与毛韧革菌的关系；研究金耳有效菌种的检测方法；研究金耳出耳阶段控制毛韧革菌生长、促进出耳的方法；研究金耳出耳阶段杂菌控制方法，以利于金耳的规模化生产。