通辽火电厂储灰池植被恢复过程中硬拂子茅种群构件的结构特征

王柔懿，盛军，贾竣棋，李海燕，杨允菲

(东北师范大学生命科学学院草地科学研究所植被生态科学教育部重点实验室，吉林 长春 130024)

植物种群的年龄结构是不同年龄组的所有个体在种群内所占的比例。年龄结构的研究对了解现存种群的结构，分析受干扰时种群的动态，预测恢复过程中种群的未来以及群落的演替进程具有重要的价值。近年来，对于不同干扰和植被恢复过程中植物种群年龄结构的研究主要涉及放牧[1]、割草[2-3]、水淹恢复演替[4]等方面，亟需对不同干扰后植被恢复过程中优势植物种群的年龄结构进行扩展研究，为恢复实践提供理论支持。

火电厂在运转过程中大量排放的煤灰渣，不仅破坏了所在地原有的地表植被，其产生的扬尘也严重影响了周边地区的生态环境质量，因此煤灰渣储放地点的植被恢复一直是火电厂所在区域生态环境保护的重点内容。目前开展的研究主要包括通过选择适应性好、抗逆性强的乡土树种或草种建植防护林带并以乔灌草相结合等植被恢复措施防止扬尘造成的二次污染[5-8]，以达到美化环境、防尘、降噪和水土保持的功能[9]，并扩展至对储灰池的植物分布[10]、植物群落多样性[11]以及植物种类动态[12]的研究，亟需植物种群方面的研究[13-16]。

硬拂子茅(Calamagrostismacrolepisvar.rigidula)是典型的禾本科多年生无性系草本植物，营养繁殖力强，具有一定的耐阴性，广泛分布于北方天然草地、人工林缘和林下生境，为常见伴生种，有时形成大面积单优群落。以往对硬拂子茅的研究仅见营养繁殖特征方面[17-18]，由于其能够通过长根茎快速扩展生态位空间，对于干扰后植被的恢复具有重要作用。因此，本研究以通辽火电厂不同恢复年限储灰池植被恢复过程中形成的硬拂子茅种群为研究对象，通过对分蘖株数量和生物量的年龄结构、根茎长度和生物量的年龄结构以及分蘖株物质生产力和根茎物质贮藏力的综合比较，以分析不同恢复年限下硬拂子茅种群构件的年龄结构特征，进而为该区域储灰池的植被恢复提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于内蒙古通辽市双泡子镇四合屯科尔沁草原区内的通辽发电总厂的煤灰渣储放场(44°33′ N，123°04′ E)，总面积16 km2。该地属于温带大陆性气候，年均气温5.8 ℃，年积温为2907 ℃，无霜期142 d。年降水量为376 mm，主要集中在6-8月，占全年的70%，年蒸发量为1890 mm。该区多风, 风向以西南风为主，每年8级以上大风的平均天数为21.2 d，冬季干冷少雪[12]。

煤灰渣储放场的周围以农田为主，农田防护林带的林缘分布包括本地植物大针茅(Stipagrandis)、小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、羊草(Leymuschinensis)和兴安胡枝子(Lespedezadavurica)等。低洼区域草地中羊草、白草(Pennisetumflaccidum)、芦苇(Phragmitescommunis)和拂子茅属(Calamagrostis)植物等在不同的微地形中形成各自的优势群落斑块，猪毛蒿(Artemisiascoparia)和狗尾草(Setariaviridis)广泛分布于各类生境中[12]。

1.2 试验区概况

试验区为火电厂储灰池填满煤灰渣后表层覆盖沙壤土后形成的植被恢复区，每个面积为0.72 km2。两个恢复区1区(spot 1)和2区(spot 2)储灰池的深度均为5 m，表层覆盖30 cm的沙壤土，沙壤土来源于附近区域，土壤颗粒较粗，地表植被破坏后容易风蚀沙化。覆盖沙壤土后撒播斜茎黄耆(Astragalusadsurgens)，禁止放牧，无论缺苗或者病虫害均未再补种，任其自然恢复。随着恢复时间的延长，进入储灰池中定居的植物种类不断增加，以一年生植物占比较大，且以禾本科(Gramineae)、豆科(Leguninosae)和藜科(Chenopodiaceae)植物为主[12]。

第1次取样时，两个储灰池植被的恢复时间分别为12和8年，两个恢复区植被覆盖度良好。撒播的斜茎黄耆与其他定居生长的多年生植物如硬拂子茅、假苇拂子茅(Calamagrostispseudophraqmites)、羊草、白草和赖草(Leymussecalimus)等以大小不等的小群落斑块分布于狗尾草等一年生植物群落中。第2次取样时，两个储灰池植被的恢复时间分别为16和12年，由于后期储灰池管理单位变更后管理不严格，出现了植被被家畜啃食干扰的情况，植被覆盖度相较于第1次取样时明显下降，仅为30%～50%，但多年生植物仍然为群落的优势种。

1.3 研究方法

两次取样时间均为8月中旬。取样时，分别选取1区和2区储灰池内大小相似的硬拂子茅斑块，在斑块中心取样。样方面积为25 cm×25 cm，深度0.50 m，5个斑块重复。取样时将地上、地下部分一同挖出，并保持两部分间的自然联系。室内处理样品，按分蘖节营养繁殖的世代数逐样方划分分蘖株的龄级，按实际生活年限划分根茎龄级[19]，计测各龄级分蘖株数量和根茎长度，在80 ℃烘至恒重后称重。

1.4 数据处理

利用SPSS软件对不同龄级分蘖株的数量和生物量、根茎的长度和生物量进行分析比较，将各项数据换算成1 m×1 m的常规单位面积指标。用平均单株重作为衡量分蘖株物质生产力的指标，平均单位长度根茎生物量作为衡量根茎物质贮藏力的指标。采用独立样本T检验对不同恢复时间及不同样地内各指标间的差异进行显著性检验(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 分蘖株的年龄结构

首次取样时，恢复时间分别为12和8年的1和2区中硬拂子茅分蘖株的数量均由两个龄级构成，均以1龄占优势，所占比重分别为83.0%和91.7%，呈增长型年龄结构。各龄级和总分蘖株数量在两恢复区间均无显著差异(表1)。整体上，分蘖株生物量的龄级构成具有同分蘖株数量相似的结构特征(表1)。

第2次取样时，两个恢复区的恢复时间已分别达到16和12年。1区中硬拂子茅分蘖株由3个龄级构成，2区中由两个龄级构成，均呈1龄占优势的增长型年龄结构，表明随着恢复年限的增加，硬拂子茅分蘖株的结构逐渐趋于复杂。各龄级分蘖株的数量和总数量则随着恢复年限的延长由2区到1区逐渐增加。其中，2龄分蘖株数量在两恢复区间差异显著(表1)。由表1还可以看出，第2次取样时两个恢复区各龄级分蘖株的数量和总数量均高于第1次，其中1区各龄级分蘖株数量在两个取样年间的差异均达到了显著水平。整体上，分蘖株生物量的龄级构成同分蘖株数量相似(表1)。表明随着恢复演替的进程，硬拂子茅种群分蘖株的数量和生物量均逐渐增加。

2.2 根茎的年龄结构

硬拂子茅种群根茎在两个年份中均由4个龄级组成(表2)。首次取样1和2区根茎长度和生物量分别以1龄和2龄所占比例最大，呈增长型和稳定型年龄结构；第2次取样时两区均以1龄所占比例最大，2龄次之，呈增长型年龄结构。其中第1次取样2、3龄根茎长度和生物量在两个区之间差异显著，第2次取样1、2龄根茎长度和生物量在两个区之间差异显著。同时，2区的1、3龄根茎长度和生物量在两次取样间差异显著。表明随着恢复年限的增加，同一恢复区内根茎的长度和生物量均有所增加。

表1 不同恢复年限硬拂子茅分蘖株的年龄结构Table 1 Age structure of C. macrolepis var. rigidula tiller in different restoration years

注：*表示同一恢复区各龄级不同恢复时间之间差异显著(P<0.05)；同一次取样同列不同小写字母表示不同恢复区间差异显著(P<0.05)， 下同。

Note: * indicate significant difference at 0.05 level between restoration times of different ages in the same restoration spots； Different letters in the same column of the same sampling indicate significant differences at 0.05 level in different restoration spots. The same below.

表2 不同恢复年限硬拂子茅根茎的年龄结构Table 2 Age structure of C. macrolepis var. rigidula rhizome in different restoration years

图1 不同恢复年限硬拂子茅分蘖株的物质生产力Fig.1 Matter productivity of C. macrolepis var. rigidula tiller in different restoration years *表示同一恢复区各龄级不同恢复时间之间差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示各龄级不同恢复区间差异显著(P<0.05)，下同。* indicate significant difference at 0.05 level between restoration years of different ages in the same restoration spots; Different letters indicate significant differences at 0.05 level in different restoration spots at different ages, the same below.

2.3 分蘖株生产力和根茎贮藏力

两次取样时，两个恢复区中整体上以1龄分蘖株生产力最高，呈现随着龄级的增加而不断减少趋势，仅第2次取样的2龄在两个区间差异显著。同一恢复区内，第2次取样1、2龄和各龄级平均分蘖株生产力均低于第1次取样(图1)，表明尽管恢复时间在延长，但家畜的采食干扰显著降低了各龄级分蘖株的生产力。

两次取样时，1区中根茎物质贮藏力均以1龄最高，4龄最低，呈现随着龄级增加而逐渐减少趋势，2区中均以3龄最高，其他3个龄级亦随着龄级增加而逐渐减少。两次取样时，1区内1、2龄和各龄级的平均根茎物质贮藏力显著高于2区(图2)，表明恢复时间较长的1区的硬拂子茅根茎储存了更多的营养物质。同一恢复区各龄级根茎物质贮藏力在两次取样之间均无显著差异(图2)；除1龄根茎外，其他各龄级以及平均根茎贮藏力均为第2次取样低于第1次，同样表明尽管恢复时间在延长，家畜的采食干扰仍降低了2龄以上较高龄级根茎的贮藏力。

图2 不同恢复年限硬拂子茅根茎的物质贮藏力Fig.2 Matter storage capability of C. macrolepis var. rigidula rhizome in different restoration years

3 讨论

对于种群年龄结构的研究可有效地掌握现存种群年龄结构的特点，并可以预测种群动态和群落的演替进程。恢复演替进程中多种不可预测因素的干扰，都可能影响到种群的年龄结构和群落的演替进程。本研究中，恢复时间分别为12和8年的1和2区中硬拂子茅种群分蘖株都只具有两个龄级，并为增长型年龄结构；随着恢复年限的延长，待恢复至16和12年时，1区出现了3龄分蘖株，且1、2龄分蘖株数量成倍增长，1区总体上呈逐渐趋于稳定的增长型年龄结构，2区的1、2龄分蘖株数量增长不明显，但仍为增长型。分蘖株生物量的年龄结构与分蘖株数量相似，发展趋势也大致相同。两次取样中，两恢复区各龄级分蘖株物质生产力随龄级增加不断减少，同一恢复区第2次取样均低于第1次取样。实际上，在水淹及储灰池植被恢复演替过程中，随着恢复年限的延长，多年生植物羊草和白草种群分蘖株的物质生产力将逐渐增加或趋于稳定[4,16]。本研究中各龄级物质生产力下降的原因在于恢复过程中储灰池管理单位监管不力，各恢复区遭受家畜啃食。理论上自由放牧导致草地物质生产力下降主要是由于放牧强度超过了草地所能承载的阈限[20-21]，因而本研究中严格的恢复期管理对于植被的恢复具有重要作用。

本研究中两次取样两个储灰池内硬拂子茅种群根茎均由4个龄级组成。第1次取样时，恢复时间12年的1区根茎长度为增长型，恢复时间8年的2区为稳定型；恢复至16和12年时第2次取样，1和2区均为增长型，各龄级根茎长度较第1次取样均有所增加。各龄级根茎生物量与根茎长度的年龄结构变化趋势相似。两次取样中，除1龄根茎外，第2次取样的各龄级根茎物质贮藏力均低于第1次。可见家畜的采食干扰同样降低了地下较高龄级根茎的物质贮藏力；而1龄根茎物质贮藏力最高，则体现了干扰情况下种群优先向生活力旺盛的年轻龄级分配物质的调节策略[3,22]。

分蘖节或根茎为多年生无性系植物的多年生部位。在温带地区，多年生无性系植物通过这些部位度过冬季或干扰等不利环境条件[23-24]。本实验中，对硬拂子茅种群结构的研究是在8月中旬进行，随着生长季的进程，至10月初生长季末期，植物将更多的物质转移到地下部分储存，同时也将形成更多的1龄根茎[25]，以度过冬季的严酷环境，进而实现翌年种群的更新和扩展。

硬拂子茅是典型的根茎型无性系植物，具有通过根茎进行营养繁殖快速扩展种群空间的生物学特性，其根茎顶端芽、节间芽和分蘖节芽又均可发育成分蘖株，使得种群数量不断增加，进而形成单优势种群落斑块。同时，由于恢复区内白草、赖草、羊草、假苇拂子茅等无性系植物也具有以上生物学特征，故形成了多种优势种群落斑块的相间分布。因此在草原区储灰池生态恢复的具体措施上，可通过撒播硬拂子茅、白草和赖草等无性系植物种子，尤其是通过移栽其分蘖株和分蘖苗来加快植被恢复演替的进程。目前诸多研究表明，恢复过程中适度的干扰和利用能有效抑制快速生长的物种，提高群落中物种多样性[26-29]和群落的生态稳定性[30-31]。结合本研究，家畜啃食会对恢复区植被覆盖度以及硬拂子茅种群分蘖株物质生产力和根茎物质贮存力产生严重的影响，对于尚处于植被恢复演替初期的生境而言，继续围栏禁牧排除家畜啃食等干扰是确保植被恢复进程的可行而有效的方法。