田间密植诱导抽穗期玉米叶片衰老时的光合作用机制

吴含玉 张雅君 张旺锋 王克如 李少昆 姜闯道,*



田间密植诱导抽穗期玉米叶片衰老时的光合作用机制

吴含玉1,2张雅君2张旺锋1,3,*王克如4李少昆4姜闯道2,*

1石河子大学生命科学学院, 新疆石河子 832003;2中国科学院植物研究所 / 北方资源植物重点实验室, 北京 100093;3石河子大学农学院 / 新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室, 新疆石河子 832003;4中国农业科学院作物科学研究所/ 农业部作物生理生态重点实验室, 北京 100081

为理解田间密植是否诱导抽穗期玉米叶片衰老以及衰老叶片的光合作用规律和机制, 本研究以玉米“先玉335”为材料研究了抽穗期栽培密度对穗位叶和穗下第4叶的光环境、比叶重、氮素含量、叶绿素含量、气体交换以及叶绿素荧光诱导动力学的影响。结果表明, 随着密度的增加玉米冠层内的光强大幅降低, 尤其穗下第4叶; 穗位叶和穗下第4叶的比叶重降低。同时, 穗位叶和穗下第4叶的氮素含量和叶绿素含量均随栽培密度增加而下降。不同栽培密度下穗位叶荧光诱导动力学曲线(OJIP)未发生明显改变, 而高密度下穗下第4叶OJIP的J和I相的相对荧光产量较低密度有提高趋势。高密度下, 穗位叶和穗下第4叶叶片的光合速率、气孔导度和蒸腾速率均降低; 不过, 穗位叶胞间CO2浓度降低, 穗下第4叶胞间CO2浓度增加。我们认为, 田间密植条件下异质性光环境可以迅速诱导抽穗期玉米冠层下部叶片(如穗下第4叶)衰老; 该过程中, 光合作用的限制因素不是光能吸收和电子传递, 而可能是碳同化。

光合作用; 叶绿素荧光诱导动力学; 密植; 弱光; 衰老

作物栽培中, 一定程度的密植能够有效提高单位面积生物量与产量。但是, 密植也会导致个体间的资源竞争, 尤其是光照资源。众所周知, 光不仅是光合作用的能量来源, 也是影响植物生长发育的重要环境因子。我们前期研究表明, 提高种植密度会加剧植株间的相互遮阴, 限制单株对光能的截获与利用, 影响叶片的形态结构, 并导致单叶光合速率降低, 进而影响作物的生长发育[1-2]。更重要的是, 密植条件下的弱光环境还会影响甚至加剧叶片衰老。而衰老是影响作物产量的重要因素, 延缓衰老可以一定程度上提高作物产量。

叶片衰老过程中, 尽管气孔敏感性会随之降低, 但光合速率下降的主要原因被认为是非气孔限制[3-4]。实际上, 除气孔外, 光合作用包括光能捕获、电子传递和碳同化等步骤。有研究认为, 叶片衰老过程中、、叶绿素生物合成基因(、、)表达量下降而叶绿素分解基因(、)表达量增加[5-6]。叶绿素含量的降低会直接影响光能捕获。此外, 在叶片衰老过程中光合作用中光系统I和II相关蛋白以及叶绿体ATP酶表达量均呈现下降趋势[7]。所以, 有研究认为光合电子传递功能的衰退是叶片衰老过程中光合能力迅速下降的重要原因[8]。但是, 随着叶片衰老, Rubisco和Rubisco活化酶的含量减少[9-11]; 同时, 两者活性均下降[3,12]。而且, Rubisco基因表达及大小亚基含量的下降也能够抑制Rubisco合成。因此, 这些研究认为暗反应碳同化能力降低可能是导致衰老过程中光合速率下降的关键因素[13-16]。

尽管前人已经就作物衰老对光合作用的影响进行了大量研究, 但这些实验大多是室内诱导叶片衰老[3,5-6,17-18]。其中, 有些是离体条件下诱导叶片衰老[6]。由于离体叶片不能与植物体进行正常的物质和信息交换, 因此离体叶片的研究可能会反映衰老的部分规律, 但不能准确反应植物活体衰老情况。另外, 我们也注意到在活体研究中多数是使用幼苗诱导衰老。因为幼苗代谢旺盛, 其在生理、代谢和基因表达上均与成熟植株有明显差异, 所以幼苗期很可能也未必能够准确地反映田间成熟植株的衰老[19]。截至目前, 仅有少数实验揭示了成熟植株的衰老规律[16]。但这些模拟研究使用的是均一的光环境诱导叶片衰老, 与田间情况不完全一致。我们的近期研究表明, 作物密植条件下冠层光环境的异质性增强, 即冠层上部暴露在强光下, 而下部则处于弱光下[1-2]。一方面, 异质性光环境中的弱光可能导致叶片衰老; 另一方面, 植物也可能会通过调节光合作用适应异质性光环境。但田间成熟植物在这种复杂的光环境下是否会衰老或适应, 以及衰老或适应相关的光合作用调节机制尚不清楚。

玉米是主要的粮食作物之一。近年来, 我国的玉米高产研究主要以提高栽培密度为基础。实际上, 在抽穗期玉米刚刚完成营养生长并形成冠层郁闭, 此时田间密植导致的异质性光环境是否诱导了玉米抽穗期叶片衰老, 密植诱导玉米叶片衰老并引起光合速率下降的原因是什么, 是否与前人的模拟研究结果一致？因此, 本实验测定抽穗期不同种植密度下的光强、比叶重、氮素含量、叶绿素含量、气体交换以及荧光诱导动力学的变化, 旨在揭示田间抽穗期密植诱导叶片衰老的规律, 以期为我国玉米的高产稳产提供实验支持。

1 材料与方法

1.1 材料种植与实验设计

2017年在新疆奇台进行试验, 以玉米先玉335 (XY335)为试材。奇台总场海拔750~851 m, 日照时数2500~2800 h, 太阳总辐射量546.3 kJ cm–2, 年≥10℃积温3000~3200℃ d, 无霜期130~156 d, 年降雨180~480 mm。先玉335其母本为PH6WC, 父本为 PH4CV。先玉335: 熟期适宜, 产量高, 稳产性好; 容重高, 含水量低, 商品品质好; 适应性广, 抗逆性强, 适合机械化收获。近几年我国北方因先玉335迅猛扩展, 其种植面积已居全国第二。根据栽培密度与产量的关系, 设置低密度(15,000株 hm–2)、中密度(75,000株 hm–2)和高密度(135,000株 hm–2) 3种处理。通过膜下滴灌进行正常水肥管理。在抽穗期, 分别针对穗位叶和穗下第4叶进行各种测定。

1.2 光强测定

用冠层分析仪(Sunscan, Delta-T Devices, 英国)在7月上午10:00到14:00测定穗位叶和穗下第4叶的光强, 每个处理至少测定5个重复。

1.3 比叶重测定

选择大小一致的穗位叶和穗下第4叶, 用剪刀剪出边长为3.5 cm的叶片16片, 放入105℃烘箱杀青30 min, 85℃烘干至恒重。用电子天平测得正方形叶片的总干重, 计算比叶重(比叶重=叶干重/叶面积)。

1.4 叶片氮素含量测定

用混合研磨仪把样品磨碎, 用电子天平秤取8 mg左右, 用元素分析仪(Vario EL III, elementar, 德国)测定穗位叶和穗下第4叶的氮含量和碳含量。

1.5 叶绿体色素含量测定

用打孔器在穗位叶和穗下第4叶分别打5个叶圆片(直径1 cm)放入刻度试管中, 分别加入80%丙酮溶液10 mL。每个处理至少3次重复, 以80%丙酮为对照。将试管放入黑暗中浸提48 h, 每12 h振荡一次, 至叶圆片绿色完全褪去后振荡混匀, 用分光光度计(UV-1800、中国)测定663 nm、645 nm、440 nm处的吸光度, 带入公式计算色素含量[20]。

1.6 气体交换参数

使用便携式光合作用系统(CIRAS-2, PP Systems, 美国)在7月份10:00至14:00测定穗位叶和穗下第4叶的净光合速率(n)、气孔导度(s)、蒸腾速率()和胞间CO2浓度(i)。每个处理选取至少5个叶片。测定时, 光强为2000 μmol m–2s–1, 二氧化碳浓度控制在(380±20) μmol mol–1, 湿度控制在75%±5%, 叶室温度为环境温度。

1.7 叶绿素荧光测定

参照李鹏民等[21]测定方法, 选用连续激发式荧光仪(Handy-PEA, Hansatech, 英国)测定玉米穗位叶和穗下第4叶的荧光参数。待晚上22:00 30 min暗适应后测定荧光诱导动力学, 并计算光系统II (PSII)最大光化学效率(v/m)等参数。

1.8 数据处理

采用SPSS统计分析数据, SigmaPlot 12.5软件作图。

2 结果与分析

2.1 密植对冠层内光强和比叶重的影响

图1-A表明, 在玉米的穗位叶和穗下第4叶, 光强随密度升高而显著下降。与低密度相比, 穗位叶光强在中密度和高密度分别降低了13.9%和29.3%, 穗下第4叶光强分别降低了63.4%和87.9%。在同一密度下, 与穗位叶相比, 低密度、中密度和高密度穗下第4叶光强分别下降了44.3%、76.4%和90.5%。说明密植明显降低冠层内的光强, 尤其是下部叶片的光强。

比叶重是衡量叶片厚度的一个重要参数。图1-B表明, 穗位叶和穗下第4叶随密度增加比叶重降低, 说明密植使叶片变薄。与低密度相比, 中密度和高密度条件下穗位叶比叶重分别下降了26.1%和38.5%, 穗下第4叶中分别下降了31.3%和44.6%。在同一种植密度下, 与穗位叶相比, 低密度、中密度和高密度穗下第4叶的比叶重分别下降了0.02%、7.1%和9.9%。上述结果说明密植降低了比叶重。

图1 栽培密度对抽穗期玉米穗位叶和穗下第4叶光强(A)和比叶重(B)的影响

LD: 低密度; MD: 中密度; HD: 高密度。柱上不同字母表示不同处理差异在0.05水平显著。

LD: low planting density; MD: medium planting density; HD: high planting density. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.

2.2 密植对叶片氮素和叶绿素含量的影响

图2-A表明, 在玉米的穗位叶和穗下第4叶, 叶片含氮量随密度升高而显著下降。与低密度相比, 穗位叶单位面积氮含量在中密度和高密度分别降低了23.9%和41.1%, 穗下第4叶氮含量分别降低了38.0%和54.5%。在同一密度下, 与穗位叶相比, 低密度、中密度和高密度穗下第4叶单位面积氮含量分别下降了5.3%、22.9%和26.8%。这些数据说明了密植明显降低叶片单位面积氮素含量。

图2-B表明, 在玉米的穗位叶, N/C随密度增加没有发生显著变化。在穗下第4叶, N/C随密度升高而显著下降。与低密度相比, 穗下第4叶N/C分别降低了13.4%和24.6%。在同一密度下, 与穗位叶相比, 低密度、中密度和高密度穗下第4叶N/C分别下降了3.8%、17.9%和24.3%。

图2 栽培密度对抽穗期玉米穗位叶和穗下第4叶氮素含量(A)和氮/碳比值(B)的影响

LD: 低密度; MD: 中密度; HD: 高密度。柱上不同字母表示不同处理差异在0.05水平显著。

LD: low planting density; MD: medium planting density; HD: high planting density. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.

图3 栽培密度对抽穗期玉米穗位叶和穗下第4叶的叶绿素a (A)、叶绿素b (B)、类胡萝卜素含量(C)和叶绿素总量(D)的影响

LD: 低密度; MD: 中密度; HD: 高密度。柱上不同字母表示不同处理差异在0.05水平显著。

LD: low planting density; MD: medium planting density; HD: high planting density. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.

除叶片氮含量外, 叶绿素含量也发生了明显改变。图3表明, 随密度增加穗位叶和穗下第4叶叶绿素(图3-A)、叶绿素(图3-B)、类胡萝卜素含量(图3-C)、叶绿素总量(图3-D)均降低。在穗位叶中, 与低密度相比, 中密度和高密度的单位面积叶绿素的含量分别下降了14.4%和23.7%, 单位面积总叶绿素含量分别下降了17.1%和25.2%; 在穗下第4叶中, 与低密度相比, 中密度和高密度的单位面积叶绿素含量分别下降了25.2%和25.8%, 单位面积总叶绿素含量分别下降了23.7%和26.3%。在同一种植密度下, 与穗位叶相比, 低密度、中密度和高密度穗下第4叶的叶绿素含量分别下降了6.3%、18.1%和8.9%, 穗下第4叶叶绿素总量分别下降了5.5%、13.0%和6.9%。说明密植降低了叶绿素含量。

2.3 密植对荧光诱导动力学的影响

快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP 曲线)中蕴含着 PSII 原初光化学反应的丰富信息, 被广泛应用于 PSII 活性研究中。在标准化的OJIP曲线中(图4), 不同密度条件下穗位叶的OJIP曲线十分相似; 而穗下第4叶OJIP曲线明显变化。与低密度相比, 穗下第4叶在高密度条件下OJIP曲线的J点(2 ms)和I点(30 ms)荧光都明显上升(图4-B)。

图4 栽培密度对抽穗期玉米穗位叶(A)和穗下第4叶(B)叶绿素荧光诱导动力学的影响

LD: 低密度; MD: 中密度; HD: 高密度。

LD: low planting density; MD: medium planting density; HD: high planting density.

随着密度增加, 穗位叶PSII最大光化学效率几乎未发生变化(图5-A), 穗下第4叶PSII最大光化学效率有轻微的下降(图5-A)。说明在这一时期密植导致的衰老对PSII最大光化学效率影响比较小。Eo表示反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额, 能够反映PSII电子传递的效率。在穗位叶和在穗下第4叶中, 随密度增加, 电子传递效率均变化很小。与低密度相比, 中密度和高密度穗位叶的电子传递效率分别下降0.47%和2.90%, 中密度和高密度穗下第4叶的电子传递效率分别下降1.20%和8.00%。说明密植能够一定程度上影响玉米穗下第4叶的电子传递效率。

图5 栽培密度对抽穗期玉米穗位叶和穗下第4叶荧光参数的影响

LD: 低密度; MD: 中密度; HD: 高密度。柱上不同字母表示不同处理差异在0.05水平显著。

LD: low planting density; MD: medium planting density; HD: high planting density. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.

2.4 密植对气体交换的影响

随密度增加, 穗位叶和穗下第4叶的光合速率(图6-A)、气孔导度(图6-B)和蒸腾速率(图6-C)下降。但在穗位叶中胞间二氧化碳浓度呈下降趋势(图6-D), 而在穗下第4叶中轻微升高(图6-D)。与低密度相比, 穗位叶在中密度和高密度条件下光合速率分别下降了7.6%和14.8%, 穗下第4叶分别下降了20.2%和30.0%。在同一种植密度下, 与穗位叶相比, 低密度、中密度和高密度的穗下第4叶的光合速率分别下降了13%、25%和28%。说明密植降低了碳同化能力。

(A)净光合速率; (B)气孔导度; (C)蒸腾速率; (D)细胞间隙二氧化碳浓度。LD: 低密度; MD: 中密度; HD: 高密度。柱上不同字母表示不同处理差异在 0.05 水平显著。

(A): net photosynthetic rate; (B): stomatal conductance; (C): transpiration rate; (D): intercellular CO2concentration. LD: low planting density; MD: medium planting density; HD: high planting density. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatments.

3 讨论

3.1 密植条件下异质性光环境诱导玉米叶片衰老

密植会导致玉米群体冠层中下部光强减弱, 增强光环境的异质性(图1-A)。本研究中, 穗下第4叶片的光合有效辐射更低, 在栽培密度为中密度(75,000株 hm–2)时光强约为300 μmol m–2s–1, 而在高密度(135,000株 hm–2)时光强为100 μmol m–2s–1左右。尽管穗位叶的比叶重有一定程度的降低, 但是其光合速率的降低幅度很小; 而且, 穗位叶的荧光诱导动力学曲线变化也很小。所以, 密植条件下玉米穗位叶能够维持很高的光合电子传递和光合能力。不过, 我们也观察到密植过程中伴随穗位叶光合速率的降低, 气孔导度和细胞间隙二氧化碳浓度也有轻微下降趋势, 所以抽穗期玉米穗位叶光合速率的降低表现为一定程度的气孔限制; 同时, 穗位叶叶绿素含量也轻微降低。这些数据暗示抽穗期穗位叶开始轻微衰老, 或者说田间条件下衰老最初表现是叶绿素降解和光合速率下降。

尽管不同密度间穗位叶的光合特性差异较小, 但密植条件下穗下第4叶片差异非常显著(图6-A)。与穗位叶相比, 随着栽培密度的增加和光强减弱, 穗下第4叶的比叶重和光合速率均大幅降低, 但胞间CO2浓度未随之大幅下降, 说明密植条件下该叶片光合速率的下降主要是非气孔限制, 即叶肉限制的结果。

本研究中, 高密度下穗下第4叶片的光合速率和叶绿素含量均明显降低。大量研究表明, 弱光下植物叶片可以通过提高单位面积的叶绿素含量, 增加光能捕获, 从而维持光合能力, 进而适应弱光环境。数据表明, 在田间水肥供应充足条件下伴随栽培密度的提高穗位叶的叶绿素含量不仅没有增加, 反而有下降趋势, 穗下第4叶片的下降趋势尤为明显。这显然与植物对弱光环境的适应不符。如果植物在饱和光强下叶片也不能够捕获足够的光能用于光合作用, 会导致光合速率和叶绿素比值大幅增加, 也就意味着色素含量会限制光合作用。为排除叶绿素含量降低对光合速率的可能影响, 计算穗下第4叶片光合速率与叶绿素含量的比值(n/Chl)。我们发现随着栽培密度增加n/Chl分别为4.3、4.6和4.2, 变化很小。因此, 叶绿素含量可能不是导致穗下第4叶片饱和光合速率降低的主要因素, 可能只是光合速率降低的伴随过程。此外, 穗下第4叶片荧光诱导动力学曲线的J和I相的相对荧光产量仅略有提高。与低密度相比, 中密度和高密度的电子传递效率分别下降1.2%和8.0%, 表明PSII电子传递活性也不是穗下第4叶片光合速率下降的限制因素。

尽管密植条件下抽穗期的穗位叶和穗下第4叶都能够维持一定的光合速率, 但其单位面积的叶片氮素都降低。不过, 随着栽培密度提高穗位叶的N/C比基本没有变化, 只有穗下第4叶片该比值大幅下降, 证明后者损失了更多的氮素。氮素在光合作用, 尤其是暗反应中起非常重要的作用[22]。因此, 我们认为密植条件下抽穗期穗位叶可能以光合作用适应为主; 相反, 穗下第4叶片主要表现衰老。这也说明密植能够诱导抽穗期玉米冠层下部叶片衰老。穗下第4叶片一方面叶片年龄较穗位叶大; 另一方面, 其在密植条件下所处光强更弱。所以, 密植条件下冠层下部叶片的衰老应该与其异质性光环境有关。

3.2 密植条件下玉米植株对异质性光环境的适应

在低密度(15,000株 hm–2)条件下, 穗位叶和穗下第4叶片在比叶重、叶绿素含量、气体交换和荧光诱导动力学方面均差异非常小; 然而, 随着栽培密度的增加, 其形态和生理功能之间的差异呈增加趋势。这与其冠层光环境的异质性增强是一致的。

而穗位叶饱和光合速率差异相对较小, 所以我们认为冠层下部叶片的光合功能对单株产量的形成也发挥重要作用, 而且这可能是密植条件下玉米单株产量降低的重要原因之一。但是, 在高密度条件下, 加快冠层下部叶片衰老并维持冠层上部叶片的光合功能可能也是植株个体对异质性光环境的一种适应。

有研究表明, 先玉335株型紧凑、耐密、适应性广、产量高、适合机械化收获。因此, 该品种是近年来国内很多地区的密植主推品种。与其他株型松散的品种相比, 先玉335密植高产的原因可能是通过改善冠层下部叶片的光环境, 一定程度减缓了下部叶片的衰老, 从而使单株产量不至于大幅降低。

4 结论

田间密植条件下, 异质性光环境可以诱导抽穗期玉米冠层下部叶片衰老; 叶片衰老过程中, 光合作用的限制因素不是光能捕获和电子传递, 而可能是碳同化。

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Photosynthetic characteristics of senescent leaf induced by high planting density of maize at heading stage in the field

WU Han-Yu1,2, ZHANG Ya-Jun2, ZHANG Wang-Feng1,3,*, WANG Ke-Ru4, LI Shao-Kun4, and JIANG Chuang-Dao2,*

1College of Life Science, Shihezi University, Shihezi 832003, Xinjiang, China;2Key Laboratory of Plant Resources, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China;3College of Agriculture, Shihezi University / Key Laboratory of Oasis Ecology Agriculture of Xinjiang Production and Construction Corps, Shihezi 832003, Xinjiang, China;4Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China

A field experiment was conducted using maize variety “Xianyu 335” at heading stage to study the influences of planting density (15,000 plants ha–1, 75,000 plants ha–1, and 135,000 plants ha–1) on canopy light intensity, specific leaf weight, nitrogen content, chlorophyll content, gas exchange, and chlorophyllfluorescence induction kinetics of the ear leaf and the fourth leaf below ear. With increasing the density, the light intensity within the canopy significantly reduced, especially around the fourth leaf below ear, and the specific leaf weight and content of nitrogen and chlorophyll in the ear leaf and the fourth leaf below ear reduced. The fluorescence induction kinetics of the ear leaf revealed little changes under different planting densities. Compared with low density, the J and I phases of the fluorescence induction kinetics curves increased slightly in the fourth leaf below ear under high density. In addition, at high planting density, the photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of the both leaves decreased. The intercellular CO2concentration decreased in the ear leaf, while increased in the fourth leaf below ear. Therefore, we believe that the heterogeneity of light environment can rapidly induce senescence in the lower leaves of the canopy (such as the fourth leaf below ear) at heading stage under high planting density in the field. In the process of leaf senescence within canopy, the limiting factor of photosynthesis is not light energy capture and electron transport, while may be the decrease of carbon assimilation.

photosynthesis; chlorophyllfluorescence induction kinetics curves; planting density; low light; senescence

2018-05-03;

2018-10-08;

2018-11-05.

10.3724/SP.J.1006.2019.83042

姜闯道, E-mail: jcdao@ibcas.ac.cn; 张旺峰, E-mail: wfzhang65@163.com

E-mail: 1793936056@qq.com

本研究由国家自然科学基金项目(31571576)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2015CB150401)资助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31571576) and the National Basic Research Program of China (2015CB150401).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20181101.1042.012.html