磷素营养对人参等植物生长及其品质影响的研究进展

吕林，张亚玉

（中国农业科学院特产研究所，长春 130112）

人参（Panax ginseng C.A.Mey.）为五加科（Araliacae）多年生宿根草本植物，起源于古生代第三纪，作为珍贵药材被人类使用已有4 000 多年[1]，主要在中国、俄罗斯、朝鲜半岛和日本等地区分布[2]。其中，中国吉林省因其独特的湿冷自然生态环境培育出了优质的人参，是世界闻名的人参主产区，人参总产量占全国的80%，占全球的55%[3]。但是与此同时也产生了许多问题，阻碍着人参产业的发展。

以吉林省为例，人参的栽培方式分为伐林栽参、林下栽参和非林地栽参3 种。其中，伐林栽参一直是人参栽培采用的主要方式，该方式使得吉林省森林资源遭到严重破坏，对生态环境构成严重威胁。当下，适用于伐林载参的林地资源已面临枯竭，且国家在政策上对砍伐森林严格限制，传统的参业发展模式陷入了瓶颈，林下栽参和非林地栽参则成为了人参产业发展的突破点[4]。

实行林下栽参，可充分利用林区的气候优势，为人参模拟野生的生长环境，保护和恢复野山参种源；另一方面，可优化群落结构，保护森林植被，解决人参产业发展和保护森林资源之间的矛盾。

除此之外，非林地栽参在绿色转型发展中也具有重要的现实意义，得到了国家的政策支持以及科研人员的技术支持，为非林地栽参的发展提供了机遇和动能。我国人参科研人员自上世纪80年代即开始根据我国人参产区的具体实际情况开展有针对性的非林地栽参技术的研究和开发，到目前攻克了主要的技术难题，为确保非林地栽参的品质和产量，还需通过一系列的改良培肥、控害、降残等技术措施以提高人参的产量和品质。

1 磷素营养

磷是植物必需的三大营养元素之一，是不可再生的资源。其在植物的生长发育过程中起着不可替代的作用。

1.1 磷素在植物体内的生理功能

磷是作物生长发育过程中最为重要的大量元素之一，既是构成生命体的基础，又以多种途径参与植物体内的生理生化反应[5]。

1.1.1 磷是植物体内参与结构组成的物质 磷是植物体内许多大分子结构物质连接键的成键物，同时也是植物体内核酸、核蛋白、磷脂、植素、高能磷酸化合物、辅酶等重要化合物的组分[6]。

1.1.2 磷参与植物体内重要的生化反应 磷能加强光合作用的运转，参与光合作用各阶段的物质转化。在磷胁迫下，植物叶片内无机磷（Pi）含量下降，5-氨基乙酰丙酸（ALA）合成速率和胆色素原（PBG）合成酶活性下降，光合作用光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光量子效率（Fv/Fm）下降、PSⅡ的光化学效率（PSⅡ）下降、电子传递速率（ETR）以及最大光合速率（Amax）下降，光系统Ⅱ反应中心可逆失活，使同化物的运输受到抑制[7]。但叶片中叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素以及类胡萝卜素含量没有显著变化[8]。

磷影响蔗糖转运蛋白的表达。低磷胁迫使植株地上部的光合作用受到影响，导致碳水化合物水平的改变，进而影响蔗糖转运蛋白的表达及蔗糖在植株各部位的分配。磷供应不足时，花色素积累，叶片出现紫红色[9]。

磷素促进氮素的代谢。磷素可促进根瘤的形成与发育、氮的固定、氨的转化及随后氨基酸的形成，增加豆科植物根瘤数，加强根瘤菌的固氮作用，从而达到豆科植物增产的效果[10]。

磷可提高植物抗逆性。磷素可增强组织细胞膜的稳定性，增强植物对外界环境的适应性，增强植物的抗旱、抗寒能力，提高其对酸碱变化的适应能力[11]。

1.2 土壤中的磷素营养

1.2.1 土壤中磷的存在形式 土壤中的磷最初来自于岩浆岩，有机态磷占全磷的20%～80%。，主要包括植素类有机磷、核酸类有机磷和磷脂、磷酸化糖类等。其中，植素类有机磷占有机磷的40%～80%，可水解为有效磷[12]。无机态磷可分为矿物态磷、吸附态磷和溶液态磷。其中，土壤溶液中的磷是最速效的部分，是可供植物利用的主要形态，数量很少，一般只有0.1～1.0 mg/kg，不足以满足植物的需要，依赖于固体部分的不断补充，包括被固定磷的释放和磷酸盐矿物的溶解[13]。

1.2.2 土壤中磷的有效性 土壤溶液中的磷含量一般只有0.1 mg/kg 左右，而实际以全磷量1.0 g/kg 记，每年可为植物利用的磷占全磷量的1.0%～5.0%，耕层土壤可利用磷高达0.1～0.5 kg/hm2，比土壤溶液中的磷高出100 倍以上，说明能为植物利用的土壤磷比实际测出的有效磷高得多，存在其他形态的磷以满足植物所需。

有机磷是有效磷的来源之一。一般土壤中有机磷可占全磷量的20%～80%，以有机磷含量平均0.4 g/kg、每年分解5.0%计，耕层土壤有机磷释放的磷可达0.2 kg/hm2，在有效磷中占有很大比例[14]。

被固定在矿物中的磷也有一定的利用率，包括磷酸盐固相矿物中能溶解的磷酸根离子和代换吸附态磷酸根离子。

磷在大多数土壤中当季利用率低[15]。研究表明，我国当季磷肥利用率只有10%～20%，远低于其他肥料。在土壤中施入的磷酸盐肥料，有效性会在短时间内迅速降低。植物仅能吸收根表周围1～4 mm 根际土壤中的磷，对于吸附性较强的黏质土壤，其吸收范围只有1mm 左右，仅相当于根毛的长度[16]。英国洛桑试验站的试验表明，施磷100年后，磷仍然集中在40 cm 土层内[17]。

1.2.3 影响土壤有效磷的因素 在全国第二次土壤普查中，有数据表明，在农田土壤中有约2/3 严重缺乏磷素，在农业生产中，磷已经成为限制产量和品质的重要因素之一。

影响土壤有效磷的供应量的因素主要取决于土壤母质、理化性质和施肥方式[18]。土壤中有机磷的损失主要由土壤物理干扰、微生物作用和磷酸酶活性介导[19]。一般来说，土壤全磷量愈多，有效磷也逐渐增多。外界因素主要包括以下几点。

土壤质地。粘质土相比砂质土对磷的固定强，但通气性差，导致有机磷分解慢，磷的有效性低[20]。随着施磷量的增加，土壤速效磷含量呈增加趋势，不同质地土壤间速效磷表现出粘土>壤土>砂土。对氮、钾等营养元素的研究也显示了相似的结果[21-23]。

土壤pH。土壤pH 对土壤无机磷的溶解度影响很大，刘广深等[24]研究表明，酸雨可加快土壤有效磷的衰减。在酸性土壤中，磷易被铁、铝氧化物固定，形成Al-P 和Fe-P；在碱性土壤中，磷易被钙、镁固定[25]。两类化合物在pH 关系上互有牵制。当土壤酸碱性变化的时候，也伴随着磷的形态转化。例如当酸性土施用石灰中和，可使Al-P 和Fe-P 中的磷得到释放，但与此同时可能形成Ca8-P、Ca2-P。

施肥对土壤磷的有效度也有很大影响。根部施磷会引起土壤供磷状况的改变，导致土壤全磷及速效磷的增加。方差分析表明，施氮肥对土壤中除有机磷外的其他所有磷组分都有显著影响。同样，Thien 等[26]发现，通过在土壤中添加N素7 d后，碳酸氢盐可提取的P浓度增加了280%，可能与尿素氮的供应和淋溶作用引起的土壤酸化有关。研究表明，对耕作土壤每年施用氮素200 kg/hm2、400 kg/hm2会使土壤中有效磷有少量的增加，无机磷和潜在可移动的磷表现出相似的结果。施用硫肥对含磷灰石类型的土壤有增加磷利用率的效果，施用钾肥对土壤磷的效果通常不明显。

2 磷素营养对植物的影响

2.1 磷可促进植物产量和品质的形成

磷在植物新陈代谢和遗传信息传送方面起着重要作用，是农业生产中限制作物产量和品质的主要因子之一。

2.1.1 磷促进植物产量的增加 磷素营养是影响作物产量的关键因子[27]。外因是土壤有效磷含量较低，是许多地区农业生产中的主要限制因素，因而施用磷肥表现出显著的增产效应；内因是磷可通过促进光合磷酸化作用而提高光合效率，从而增加作物产量。

对大田作物玉米、小麦等的研究表明，施磷可增加籽粒产量[28-31]。对大豆等豆科植物的研究表明，磷可促进根瘤数的增加，加强根瘤菌的固氮作用，提高豆科植物的干物质产量[32]。卢刚等[33]对鲜食性甘薯不同施磷量的研究表明，施磷能够显著增加甘薯产量并提高商品薯率，提高地下部干物质分配比率，促进块根产量的提高。

磷是植物细胞核的重要成分，具有促进根系发育的作用，特别是促进侧根和细根的发育。其合理施用可显著促进药用植物的生长发育，提高药材的产量和品质，在中药材规范化栽培上愈来愈受到重视[34]。丹参施用磷肥可促进单株根个数增加39.8%，根粗增加5.4%，显著提高了丹参药材的产量[35]。对三七施用磷肥有利于促进三七植株性状生长，单株根重随着施磷量的增大而逐渐增加[36]。漆琚涛等[37]对黄芪的研究发现，施用尿素加磷肥的组合较单施尿素增产0.65 kg，施用硝酸铵加磷肥较单施硝酸铵增产1.07 kg，分别增产5.69%和9.23%；施用磷二铵较单施尿素和单施硝酸铵小区产量分别增加1.35kg和1.19kg，依次增产11.81%和10.2%。说明施磷对黄芪的增产作用极显著。

2.1.2 磷促进植物品质的提高 多数研究认为，磷素位居影响作物品质的第3 元素，仅次于氮和钾[38-39]。不同的施肥方式、施肥时期和肥料成分都会对作物品质产生不同的影响。只有优良品种与合理的栽培措施，尤其是施肥技术相结合，才能获得作物高产、优质和高效。

大量研究表明，适宜的磷素营养可促进作物中矿质元素、蛋白质、淀粉、蔗糖[40]、药用植物有效成分等营养物质含量的提高。孟宪欣等[41]对芸豆的研究表明，适量的磷素营养可提高芸豆的淀粉、蛋白质、脂肪含量。黄酮为银杏的干燥叶提取物，对治疗冠心病、心绞痛、脑动脉硬化、老年性痴呆、高血压等病有疗效。吴家胜等[42]的研究表明，适当的磷素营养可提高银杏的总黄酮含量。刘大会等[43]的研究表明，施用磷肥可显著促进菊花植株的生长发育和花芽分化，增加植株的花朵数、花径大小和百朵鲜花重，从而显著提高菊花植株的鲜花产量，并能增加植株采收前期鲜花的产量，减少其末期花的产量，提高菊花的外观品质与产量。朱亚萍等[44]研究发现，氮、磷、钾肥配施，可以使番茄的产量和品质显著提高，糖酸比以及VC含量也会相应增加。

在实际生产中，磷肥用量和施用时期也要根据作物类型差异灵活加以调整。

2.2 磷影响作物对其他元素的吸收

土壤供磷水平对作物吸收其它营养元素会造成一定的影响。李绍长等[45]对不同磷效率玉米在不同供磷水平下的氮、钾素吸收所做的研究表明，磷高效利用型玉米氮、钾素吸收和干物质积累受低磷处理的影响较小，表现出对氮、钾的高效吸收。正常供磷水平下，磷低效利用型玉米氮、钾素吸收量和干物质积累量显著高于磷高效利用型，但其氮、钾吸收和干物质生产能力远低于后者。低磷处理使玉米干物质和氮钾营养向根系分配的比例增加，磷低效利用型玉米这种趋势更为明显，反映其耐低磷能力较弱。

在黄土高原南部的“国家黄土肥力和肥料效益监测基地”进行的长期定位试验结果表明，在小麦-玉米轮作中，当年施氮量为352kg/hm2时，单施氮肥或氮钾配合的0～4 m 土壤剖面的NO-3-N 累积量达1 000 kg/hm2以上，其中约50%～60%的NO-3-N 分布在2～4 m 以下的土层中，而氮、磷配合的0～4 m 土壤剖面的NO-3-N累积量仅为220 kg/hm2，且80%的NO-3-N 分布在0～2 m的土层中，增施磷肥由于增加了氮的吸收和对水分的利用而有效地降低了土壤中NO-3-N 的累积[46]。

2.3 磷对人参的影响

2.3.1 磷对人参产量的影响 磷对人参干物质积累的影响与生育期有关。生育前期，由于地上部的生长发育处于旺盛时期，磷对根干重影响不甚明显，参根进入快速生长阶段后，磷素的影响逐渐明显。青果期以后，磷对人参物质生产有明显促进作用，根增重明显。赵英等[47]研究发现，为人参施磷肥可使人参产量增加49.3%，平均单支重可达43.6 g。李志洪等[48]就人参施磷对干物质积累的田间试验表明，施肥对4～6年生人参参根增重率为37.4%。

2.3.2 磷对人参品质的影响 人参中含有皂苷类、糖类、挥发油、有机酸、酯、蛋白质、酶类、甾醇及其苷、多肽类、含氮化合物、黄酮类、木质素、维生素类、无机元素等成分。其中主要有效成分为人参皂苷和人参多糖[49]。

研究表明，对人参适量施磷肥能加强光合作用，增加参株干物质积累，增强光合环中主要调节酶果糖-l，6-二磷酸酣酶（FDP 酶）的活性，对4～6年参的参根氮含量可提高15.1%。施磷后，特级参和一级参率较不施肥增加34%，总皂苷含量较不施肥增加4.76%。单施磷区较单施钾区多增产17.1%。另外，索斌华等[50]的研究表明，对人参底施磷肥可以通过增加根组织中的磷含量促进生育后期根中贮藏性多糖的合成和积累，提高组织中糖代谢水平，并增加总皂甙含量[50]。

3 展望

磷素在植物体内参与了很多代谢过程。既是重要的能量物质，也是生命组成物质。因此，磷素对作物的产量和品质的影响是不可否认的。由于磷的不可再生性和在植物体内的不可替代性，随着自然界磷资源的开发，可利用的磷资源会越来越少，研究磷素的可持续利用已显得尤为紧迫。目前，关于人参的磷素营养研究不够全面，一方面是对其生理指标的变化研究不够完整，另一方面对人参响应磷胁迫的机理研究也有欠缺，其在磷胁迫下的具体调控机制尚不明确，各种代谢间的关系网络没有建立。研究人参在不同施磷量下产量和品质的指标变化有助于在生产实际中指导合理施肥，同时可以辅助磷胁迫的机理研究。