西门塔尔牛育种技术的研究进展及应用

文/杨光鹏 兰欣怡＊

（湖南农业大学动物科学技术学院）

西门塔尔牛原产于欧洲，为肉牛属，但并不仅是肉用牛，而是乳肉兼用品种牛，牛乳、肉用性能俱佳，其生长速度与其他大型肉用牛品种相近。我国从20世纪50年代开始便有计划地引进西门塔尔牛，并于2006年在内蒙古自治区和山东省梁山县同时育成我国西门塔尔牛品种，其被毛颜色为黄白花或红白花。由于培育地点的生态环境不同，我国西门塔尔牛分为平原、草原和山区三个类群。经40 多年的繁育对比，尤其在乳、肉生产性能和役用性能方面，发现西门塔尔牛均有良好性能，目前其产乳性能尚未得到正常的发挥，若扩大纯种繁育，对巩固乳品生产基地有极大好处。我国肉牛育种起步晚，技术体系不完善，集中体现在育种群规模小、性能测定和遗传评定体系均在初级小规模阶段。本文根据以往文献，主要分析总结近年来的相关育种技术，为改进完善西门塔尔牛的育种技术提供参考。

1 基因组选择技术的研究

基因组选择是通过计算高密度单核苷酸多态性（Single nucleotide polymorphism，SNP）效应来估计育种值，通过对有表型信息的大型参考群体进行SNP效应估计，标记的效应值总和为基因组育种值，其准确性很大程度上取决于参考群体的规模、参考群体与验证群体的遗传关系。混合来自多个种群的数据集是提高准确性的有效措施，特别是在规模小或者很难获得表型数据的群体中效果更佳。相较于后裔测定育种方案及青年公牛育种方案，全基因组选择（GS）育种方案具有明显的优势[1]，主要体现在五个方面：一是能够对群体性状的全部变异进行检测并显著提高育种值估计的准确性；二是在没有表型测量值的情况下也能进行育种值估计，缩短了世代间隔，有利于遗传改良；三是与后裔测定相比，极大的降低了育种成本；四是对于表型变化不明显或测定有困难的性状也能够进行育种估值；五是能够让某些遗传力较低的性状的选择得到平衡发展[2]。

梁永虎[2]在关于西门塔尔牛和雪龙黑牛的混合群体基因组选择的研究中，其实验模拟数据的研究结果表明，两个同源群体传代分化5 代后混合群体的基因组育种准确性为0.74，而当分化100 代后准确性下降到0.18。对1 217 头中国西门塔尔牛和462 头雪龙黑牛两个群体真实数据的生长发育、胴体和肉质性状等6 个性状进行遗传参数评估，结果表明，不同群体的同一性状的遗传力存在差异，其中西门塔尔牛的胴体重、眼肌面积、宰前活重和金钱腱属于高遗传力性状，日增重属于中高遗传力，剪切力属于低遗传力；而在雪龙黑牛群体中日增重、宰前活重和胴体重是中高遗传力，金钱腱、剪切力和眼肌面积为低遗传力性状，两个群体性状的遗传力变化在0.11～0.47。该研究利用最佳线性无偏预测（GBLUP）和贝叶斯（Bayes） B两种方法分别进行西门塔尔牛和雪龙黑牛基因组育种值估计，并进一步用混合群体评估两群体基因组选择育种值估计的准确性。GBLUP方法计算结果显示，对于单群体基因组选择估计育种值来说，西门塔尔牛群体6个性状的估计育种值平均准确性为0.359，比雪龙黑牛群体的0.250高出近11 个百分点，当混合群体作为参考群体，将西门塔尔牛和雪龙黑牛分别作为验证群体时的准确性分别下降22%和26%；而用Bayes B方法对西门塔尔牛和雪龙黑牛基因组育种值进行估计，与GBLUP方法相比，单群体的准确性分别提高了2%和5%，混合群体的准确性分别提高8.7%和18% 。

朱波[3]针对我国肉牛育种中存在的表型数据缺失，系谱记录不完善等问题，依托中国肉用西门塔尔牛资源群进行一步法和多性状基因组选择研究。利用模拟数据集和西门塔尔牛真实数据集进行一步法研究，探索表型缺失数据对一步法模型中基因组育种值估计准确性的影响，并通过改进一步法模型寻找西门塔尔牛群体重要经济性状的最适加权参数。模拟数据结果显示，当群体大小为1 000 头，缺失5%和10%的个体表型时，准确性分别减少0.3～3.3 个百分点和0.7～4.5 个百分点。另外，当表型缺失比例相同时，低遗传力性状的基因组育种值估计准确性降低幅度要高于中高遗传力性状。利用GBLUP方法估计西门塔尔牛20 个重要经济性状的基因组育种值的准确性为0.10～0.46，而一步法估计的准确性为0.13～0.49。对于大部分性状，一步法估计的基因组育种值准确性要优于GBLUP。当加权系数为0.4时，日增重、宰前活重、胴体重、零售肉重、屠宰率和净肉率等6 个重要经济性状的平均基因组育种值估计的准确性最高。利用多性状模型进行西门塔尔牛基因组选择研究，探索表型缺失对基因组育种值估计准确性的影响，并与单性状模型估计的基因组育种值准确性进行比较研究。当无表型缺失时，对于低遗传力性状，多性状贝叶斯最佳线性无偏预测法（BayesBLUP）模型和多性状Bayes A模型相比于单性状模型，13 个性状基因组育种值准确性分别提高1.4 个百分点和0.8 个百分点，其中BayesBLUP模型对基因组育种值准确性最高提升4.8 个百分点（剪切力），Bayes A模型最高提升4.2 个百分点（剪切力）。同时对于遗传相关较高的性状，如宰前活重和胴体重性状，其基因组育种值估计的准确性大幅提升。而对于其它性状，多性状模型和单性状模型估计的基因组育种值准确性相差不大。当有表型缺失时，多性状模型相比于单性状模型，基因组育种值估计的准确性提高0.2～5.4 个百分点，提高幅度较大，尤其是对于低遗传力性状和遗传相关高的性状，基因组育种值估计准确性提高幅度最大。

GS广泛地应用在复杂性状的畜禽育种中。肉牛经济性状全基因组估计结果决定着肉牛GS，这对于肉牛行业非常重要。郭鹏[4]针对这些性状进行基于并行运算的肉牛GS技术研究，他针对贝叶斯方法计算时间长的问题，利用并行计算缩短运行时间。研究结果表明，（1）贝叶斯方法和GBLUP在中国西门塔尔肉牛群体中，估计背最长肌和里脊性状的GS是可行的；（2）并行全基因组估计方法对于中国西门塔尔肉牛也是可行的；（3）自适应bum-in多链并行Bayes A和Bayes Cπ与固定bum-in多链并行Bayes A和Bayes Cπ相比，估计结果可靠，加速比更高。自适应bum-in多链并行Bayes A和Bayes Cπ在使用CPU内核上展示出极好的可扩展性，应用到其他的贝叶斯方法表现出很好的灵活性。该研究中涉及到的贝叶斯方法、GBLUP和并行贝叶斯方法将在肉牛育种规划中帮助识别肉牛经济性状优异的候选个体。

牛红[5]在研究中选取1 141 头中国西门塔尔牛，根据不同的连锁不平衡阈值D≥0.45、D≥0.55、D≥0.65、D≥0.75构建肉牛基因组单体形块，探索适合中国西门塔尔牛群体的连锁不平衡阈值。结果显示，宰前活重、胴体重和屠宰率3 个性状的结果呈一定的规律性，对于GBLUP，Bayes A和BayesCπ三种模型，均为当连锁不平衡阈值为D≥0.55时，育种值估计的准确性最高。而对于净肉率性状来说，GBLUP方法利用SNP估计育种值准确性最高；BayesA方法在阈值为D≥0.55时，育种值估计的准确性最高；而BayesCπ方法则是在D≥0.65时，育种值估计的准确性最高。利用单体型进行基因组选择，无论是在运算时间上还是育种值估计准确性上，均有一定提高。在动物育种中，有较高的研究价值。

基因组选择作为动物遗传育种领域的研究热点，在动物育种工作中得到了广泛的应用，并对肉牛育种工作产生了巨大的推动作用。但考虑到成本问题，利用高密度SNP芯片进行基因组选择在实际育种中并不适用。因此，张静静[6]提出采用低密度芯片进行基因组选择，以降低育种成本。该实验中采用了三种类别的低密度芯片，分别是通过均匀抽取标记位点构成的低密度芯片（ELD）、基于Bayes B 方法所估计的标记位点的效应值大小而抽取位点构成的效应低密度芯片（SLD）和基于全基因组关联分析的P值大小进行位点抽取的关联低密度芯片（PLD）。结果表明，随着标记数目的增多，三种类别的低密度芯片基因组预测准确性均呈现逐渐增加趋势。且基于BayesB估计效应值大小值筛选的SLD低密度芯片效果要好于另两种芯片。当SNP标记数目达到10 000时，在BayesB方法下，SLD低密度芯片宰前活重、胴体重、平均日增重3 个性状的基因组预测准确性分别达到0.22±0.01、0.21±0.02、0.15±0.01。在不同性状中，3 种低密度芯片所表现出的预测能力不同，宰前活重和育肥期平均日增重两个性状中，SLD芯片的预测准确性，除在GBLUP方法下较低外，在Bayes A 方法和 Bayes B方法下均高于另两种芯片。由此说明，不同类型低密度芯片的基因组预测能力与目标性状的遗传结构有关，因此针对不同应用情况仍需进行详细的育种学分析。

近年来西门塔尔牛305 天产奶量（305MY）、乳脂率（MFP）、乳蛋白率（MPP）和成母牛体重（MCW）育种值明显增加，体细胞数（SCS）呈下降趋势，进一步证明新疆地区多年的培育工作对西门塔尔牛选育及遗传改良取得了一定的成果。通过比较总性能指数（TPI）选择和单性状选择的差异，证明了在生产实践中，综合选择指数更实用，牧场可加大TPI值高的种公牛的使用程度，并以100 头核心母牛群为基础进行扩群，通过选择优秀的公牛进行繁育、扩群，从而达到提高全群西门塔尔牛生产指标的目的[7]。

2 西门塔尔牛重要经济性状相关性状基因关联研究

随着高通量基因分型技术的快速发展，全基因组关联研究（Genome-wide association study，GWAS）成为解决表型变异相关候选基因筛查的重要手段，该技术有望在大型家畜中找到大效应遗传变异，以期应用于动物育种中。

目前主流的全基因组关联分析方法是混合线性模型（LMM），LMM具有四点主要缺陷：一是无法考虑标记间的作用；二是常用的Bonferroni校正过于保守；三是待检验标记在模型中二次拟合；四是无法考虑稀有变异的效应。苗健[8]使用了一种复合策略的GWAS模型来避免以上四点问题：（1）单标记回归模型：使用畜禽GWAS中最流行的LMM；（2）多标记回归模型（LMM-lasso）：将LMM结果中P值小于0.05的位点进行LASSO分析；（3）稀有变异关联分析模型（genebasedSKAT）：对包含稀有变异数大于等于两个的基因进行测序核关联分析（SKAT）。对于西门塔尔牛的骨重性状，复合策略共找到10 个显著关联基因（RIMS2、CHSY1、PRKAR2B、LCORL、LAP3、MAP2K6、NR2F2、CHD7和LARP4）。对于西门塔尔牛胴体重性状，复合策略共找到6 个显著关联基因（SNORA76、ARVCF、TMEM182、ANGPT4、RIMS2和TXNDC11）。实验的结果显示LMM和LMM-lasso的结果相似度很高，但LMM-lasso通常可以找到更多的显著关联位点。此外，由于芯片数据包含稀有变异位点数量有限，导致稀有变异关联分析效力不高，仅在骨重性状中定位到一个关联基因。不过随着测序技术的发展，芯片密度的上升，稀有变异关联分析有可能成为GWAS重要的一环。这种复合的GWAS策略能够更充分，更全面地解析畜禽重要经济性状的遗传机理，并且为以后的GWAS实验提供借鉴意义

在肉牛重要经济性状研究中，主效基因的定位存在品种依赖性，即不同品种间定位的数量遗传基因座（Quantitative Trait Loci，QTL）不一致。现今，我国肉牛品种多而杂，育种群体规模有限，因此发掘品种间共同主效基因有助于加快育种进度和提高育种效率[9]。为找到肉质性状相关效应基因或座位，史新平[9]利用全基因组关联研究以及荟萃分析，对1 217 头西门塔尔牛群体与476 头杂种和牛群体的肉质性状进行研究。此外，他还利用选择信号的方法在两个群体中筛查高度分化和受选择的区段，为解析两个品种的遗传背景变异和表型差异提供理论支撑。该实验发现了与肉质性状的生物学功能一致的候选基因，剪切力的候选基因CAST与肉质嫩度相关；脂肪颜色的候选基因SHISA9与脂肪酸性状相关；肉色性状的候选基因RUNX1与银屑病相关。除定位到SNORA31、KPNA2、RAPGEF2、AVEN和RALGPS2等已经被报道的候选基因外，还定位到LMNTD1、SETD4、BOD1L1等新的候选基因。选择清除分析中，分别定位至6号染色体上关于毛色性状的基因KIT， 13号染色上关于肉质嫩度的基因SNORA1，24号染色体关于生长发育的基因CDH7。

如何将多个品种数据整合分析挖掘显著的SNP已成为目前研究的重点。宋禹昕[10]利用获得的770 KSNP基因型以及1 217 头西门塔尔牛和476 头雪龙黑牛的和尚头重、金钱腱重、后腱子重和腹肉重的表型数据，首先进行了单群体内全基因组关联分析，相互对照，提高定位主效基因的准确性，然后探索性地对两个群体的混合群体进行了全基因组关联分析，最终发现14号染色体上的BovineHD1400007259（位于PLAG1基因内）和BovineHD1400012244位点附近可能存在着与牛金钱腱重显著性相关的主效基因或QTL。肖航[11]测定了354 头中国西门塔尔牛的胴体与肉质性状，采用PCR-RFLP对该群体进行了ACSL5基因多态性检验，分析了其SNPs与肉牛群体胴体性状和肉质性状的相关性。结果表明，ACSL5基因调控区域发生的SNP：g.33185918G＞A和g.33186348C＞T均与中国西门塔尔肉牛部分胴体和肉质性状存在相关性；同时，ACSL5 基因对牛前体脂肪细胞甘油三酯的合成具有一定促进作用。王丽荣[12]通过研究CDC10基因与ELK1转录因子对牛成肌细胞增殖的影响，发现CDC10基因显著影响牛成肌细胞的增殖速度，但ELK1与CDC10-323G＞CSNP位点作用对成肌细胞的增殖无显著影响，其他转录因子与该位点作用是否会影响成肌细胞的增殖，尚有待进一步研究。周梅[13]为了研究GPR54基因C-816T和T-745C的多态性与牛性成熟的关联性，通过实验的结果分析表明，GPR54基因的启动子区GPR973序列存在两个SNPs位点，分别是距离CDS起点上游第816位和754位，C-816T和T-754C；西门塔尔牛和安徽地方黄牛分别只有1 种基因型，西门塔尔牛的基因型全部为CCTT，安徽地方黄牛的基因型全部为TTCC，分析其单倍型，结果显示连锁不平衡。C-816T 突变位点附近存在TCF-1和AP-3（2）转录因子结合位点，T-754C附近及其本身存在TFIID、NF-1、CAC-binding_pro、TCF-1转录因子以及F位点等。从C-816T到T-754C形成1 个以TCF-1开头结尾的复合转录因子结合区域，其中还包含1 个TFIID结合的G/TATAAA盒。经过预测，本目的片段含有1 个从-878bp至-638bp的启动子区域。通过双荧光素酶报告基因验证了西门塔尔牛和安徽地方黄牛不同GPR973 基因型的启动子效率，报告基因验证两种单倍型的启动子存在明显差异，其中-816CT-754启动子的效率要比-816TC-754提高34.31%（P＜0.01）。通过对不同品种牛 GPR54进行实时荧光定量PCR反应，结果与双报告基因检测结果一致。C-816CT-754T牛和T-816TC-754C牛的表达差异明显（P＜0.05），其中C-816CT-754T牛是T-816TC-754C牛的2.6倍。通过对不同品种牛进行关联分析，基因型为816CC754TT 牛的初情期比基因型为816TT754CC牛的初情期提前了1.28 月，且差异极显著（P＜0.01）。

肉牛生长性状和胴体性状作为肉牛生产实践中最重要的经济性状之一，对肉牛产业的发展起着至关重要的作用。2016年，中国牛肉人均年消费量仅为5.6 kg/人，远低于美国（36 kg/人）、日本（10 kg/人）等发达国家水平，略低于世界平均水平（6.2 kg/人）。导致我国肉牛产业滞后的主要原因包括饲养成本高、管理水平低下及肉牛品种遗传资源缺乏，尤其是遗传因素始终束缚着我国肉牛产业发展[14]。张文刚[14]利用全基因组关联分析及目标区域测序的方式，从多策略、多组学、多角度探索肉牛生长性状和胴体性状主效基因或QTL区间，得出重要结论：（1）对肉用西门塔尔牛5 个生长和胴体性状全基因组关联分析，找到18 个候选基因和4个候选区间，为下游分子育种提供理论基础；（2）通过多策略全基因组关联分析，对肉牛日增重性状遗传机制进行进一步探讨，3 种全基因关联分析同时定位至NCAPGDCAF16区段，解释表型方差超过4%，且发现在显著区段富集与细胞增殖分化相关转录因子结合位点，推测日增重表型变异机理可能是受相关基因表达调控，为下一步研究提供可靠依据；（3）从群体遗传角度分析NCAPG-DCAF16区段是日增重候选区段的可能性。发现肉用西门塔尔牛在该区段连锁程度远高于其它地方品种，受选择强度大于地方品种，揭示了该区段是肉牛生产性状候选区段的可能性；（4）通过分析转录本表达量与表型间相关验证全基因组关联分析得到的结论，验证了NCAPG在肌肉细胞中存在3 种转录本，发现了NCAPG总表达量、NCAPG 转录本XM_005207785、DCAF16表达量与日增重性状呈正相关，该实验证明了全基因组关联分析得到的推论，进一步揭示了日增重性状遗传机制；（5）通过区间捕获测序关联分析分别找到38 个、77 个显著标记，主要落在NCAPG基因上游调控区域，并未发现氨基酸错义突变位点，推测NCAPG基因表达量可能影响日增重表型变异致因因素。

尹璐[15]通过研究中国西门塔尔牛DHCR24基因多态性及肉质和胴体性状的相关性得到的结果表明：多种肉质和胴体性状在DHCR24基因外显子9的不同基因型之间有显著差异。在445 头中国西门塔尔牛群体中，等位基因G为优势等位基因，GA为优势基因型。AA基因型个体与胴体深、胴体长和脂肪覆盖率等性状具有显著相关性；杂合子GA基因型个体与大理石花纹、后蹄重和脂肪颜色性状具有显著相关性；野生纯合子GG基因型个体与背膘厚、大腿肉厚、后腿围、眼肌面积和腰部肉厚性状具有显著相关性。通过该研究可以对牛DHCR24基因外显子的单核苷酸突变及相关肉用性状变化进行研究，为中国西门塔尔牛的优良性状早期选择及肉牛的MAS和分子育种提供了具体操作方法和参考依据。

PPP1CB基因编码的蛋白质是蛋白磷酸酶1催化亚基之一，蛋白磷酸酶1是主要的丝-苏氨酸蛋白磷酸酶，在细胞中能够普遍表达，蛋白激酶和蛋白磷酸酶协同作用能够使蛋白质磷酸化与去磷酸化，从而调节众多生理活动，如细胞内糖代谢、细胞周期、肌肉收缩等[16]。姜颖[16]研究寻找PPP1CB和ACSL4基因的多态性位点与西门塔尔牛屠宰性状之间的相关性，发现西门塔尔牛PPP1CB基因的内含子1第14 434个碱基处存在C→T的单碱基突变，PPP1CB基因内含子1不同基因型与西门塔尔牛屠宰性状的屠宰率存在显著相关性，CT型的屠宰率显著高于TT型（P＜0.05），其他性状在不同基因型间的差异不显著。ACSL4基因的内含子10第2 327个碱基处存在G→C的单碱基突变，ACSL4基因内含子10的不同基因型与西门塔尔牛屠宰性状无显著相关性。杨颖等[17]通过对37头西门塔尔牛第2条染色体上的组蛋白去乙酰化酶1基因（HDAC1）的Intron 4-Intron5、Intron 10-Intron 11和3′非翻译区进行克隆和序列分析，采用SSCP分析方法和PCR产物直接测序的方法，判定SNP基因型，并分析SNP基因型与屠宰性状的相关性。结果表明，西门塔尔牛的HDAC1基因Intron4-Intron 5以及3′端非翻译区没有突变位点；在HDAC1基因Intron 10-Intron 11区存在1 个突变位点，该突变位点位于测序结果的110 bp处，为A/G突变，其中AG杂合子频率（48.6%）与纯合子GG/AA频率（51.4%）大致相当，但G等位基因频率（62%）远大于A等位基因出现的频率（38%）。AA基因型个体的背膘厚显著低于GG和AG型个体，提示G等位基因对生长具有正效应。线粒体甘油-3-磷酸酰基转移酶（mitochondrial glycerol-3-phosphate acyltransferase，GPAM））基因的主要作用是通过催化三酰基甘油和磷脂生物合成过程，从而促进动物机体甘油三酯（TAG）的生成，并通过中心和外周调节作用，对哺乳动物脂肪沉积、能量消耗、胴体质量以及整体的代谢进行调控。于海滨等[18]采用DNA池测序及PCR-RFLP的方法检测了131 头34 月龄中国西门塔牛群体该基因外显子中SNP位点的多态性，并与西门塔尔牛胴体组成、肉质性状及脂肪酸组成进行了关联分析，发现在GPAM基因外显子区第20外显子2 823 bp处检测到1 个突变位点C＞T，该SNP与中国西门塔牛的胴体组成性状显著相关（P＜0.05），与脂肪酸组成性状（花生酸、二十碳一烯酸）显著相关（P＜0.05），但对肌间脂肪沉积无影响。

3 西门塔尔牛的杂交育种

我国从20世纪70年代开始重视引种工作，在引入国外优秀的肉牛品种如西门塔尔、夏洛来、利木赞、安格斯、皮埃蒙特和海福特等品种来改良我国黄牛方面做了大量工作，在提高本地牛生产性能和肉质上也取得了一些成绩，但这与我国肉牛产业发展的基本要求还相差甚远。张鸣实[19]研究杂交方式与产肉性能的关系结果表明，随着杂交代数的增加，产肉性能也随之升高，并且发现从杂交一代（F1代）到杂交二代（F2代）升高的幅度最显著；刘晓牧等[20]研究了不同杂交组合的肉牛生长发育及饲料利用率，结果发现，三元杂交组合肉牛的日增重、体尺、饲料利用率等指标均明显的高于西门塔尔牛与山东本地牛西杂F2代；毛华明等[21]利用安格斯与本地牛杂交，研究结果表明，这种杂交产生的安杂牛产肉性能、牛肉品质均好于短角牛、西门塔尔等品种与本地牛的杂种牛。因而在肉牛生产过程中推荐选用安格斯牛作为终端父本来提高牛肉产量和品质。

张明[22]用黑安格斯（♂）和西门塔尔牛（♀）杂交得到安西杂牛F1代，研究其育肥性能及肉品质，其结果表明，安西杂交F1代牛增重效果相对较好，饲料利用率高，经济效益较高，且屠宰性能及胴体产肉性能较好，肉质较好，成熟速度较快，系水力相对较好。而肌内脂肪酸测定结果表明，杂交F1代牛肉中脂肪酸的营养价值得到明显改善和提高。体尺指标中，安西杂牛体斜长和胸宽大于西门塔尔牛（P＞0.05），其它体尺指标均小于西门塔尔牛，且胸深和后腿围差异显著（P＜0.05）。安西杂牛血清生化指标中总蛋白、球蛋白和甘油三酯的含量低于西门塔尔牛（P＜0.05），其它指标均无明显差异。肉质指标中，安西杂牛肌肉的剪切力低于西门塔尔牛（P＜0.05），肉色a*值和C值高于西门塔尔牛（P＜0.01），pH值、熟肉率和肉色L*、b*值高于西门塔尔牛（P＞0.05），失水率低于西门塔尔牛（P＞0.05）。肌内脂肪酸测定结果显示，安西杂牛和西门塔尔牛背最长肌中饱和脂肪酸（SFA）均达到52%以上，以长链棕榈酸和硬脂酸为主，安西杂牛中SFA较低（P＜0.05）；不饱和脂肪酸（UFA）占测定脂肪酸总量46%以上，安西杂牛中UFA高于西门塔尔牛（P＜0.01）；单不饱和脂肪酸（MUFA）和多不饱和脂肪酸（PUFA）在两种肉牛间无明显差异，油酸的含量在安西杂牛中高于西门塔尔牛（P＜0.05），γ-亚麻酸、顺-11，14，17-二十碳三烯酸、顺-8，11，14-二十碳三烯酸、花生四烯酸和二十碳五烯酸（EPA）等功能性脂肪酸含量在安西杂牛中也高于西门塔尔牛（P＜0.05）。

朱义忠等[23]伊犁州引进德系西门塔尔牛冻精对本地牛进行杂交改良，通过编制《伊犁州牛产业发展规划》，建立优质冻精使用规章和技术示范、培训制度，引进的德系西门塔尔牛冻精对本地牛群改良良效果显著，市场反应良好，每头犊牛售价比本地牛高1 500～2 000 元，杂交F1代牛表现出了很好的生长性能，初生重、体尺、生长速度等指标普遍优于本地西门塔尔牛，同时，能够很好的适应本地饲养环境，对农、牧民增收具有积极的作用。王志刚等[24]对比分析了德系西门塔尔牛与荷斯坦牛杂交后代（F1代、F2代）与荷斯坦牛泌乳、生长发育、直肠温度和性情评分等性状。综合分析，初步表明西荷杂种牛的综合性能略优于荷斯坦牛。包牧仁等[25]采用现代家畜遗传学同质选配和开放核心群育种体系技术路线，引进美系、加系种公牛及冷冻精液及胚胎，导血选配和纯繁选配，纯种扩繁和扩大改良群相结合，选育西门塔尔牛肉用品系，生长性能明显提高，增幅15%～30%。在常规饲养条件下14～24 月龄牛是体重增加和提高牛肉品质的最好时期，育肥出栏最佳年龄为22～26 月龄；常规育肥平均日增重达1.32±0.18 kg，强度育肥120～180 天，屠宰率可达到56%～61%，与肉用品种牛接近。

西杂牛是西门塔尔的杂交改良后代，西门塔尔分为偏乳（德系和法系）、偏肉（美系和澳系）两类，杂交时根据实际需要选择。我国选定乳用方向后，开展级进杂交，提高乳用性能；历经多年牛群改良，我国西杂牛中F1、F2、F3及以上代分别占40%、35%、25%，特别是F2代以上西杂牛泌乳能力明显增强[26]。王志耕等[27]研究显示，西杂牛乳脂率、乳蛋白率、非脂乳固体含量分别为4.1%、3.95%、9.60%，均优于荷斯坦奶牛。张怀成等[28]通过测定荷斯坦与西杂牛F1代676 头305 天平均产奶量为4 010 kg，较西杂牛增加1 173 kg，提高41%；乳脂率3.7%，较西杂牛提高0.3%。同时，生长发育良好，抗病力强，乳房炎发病率低。张喜忠等[29]通过红色荷斯坦牛与西杂牛杂交研究杂交后代的产奶性能，发现F1代305天平均产奶量达4 010.33 kg，远高于西改牛F3代的211 kg，也高于2004年全国成母牛平均水平的3 645 kg，接近中国纯种西门塔尔牛平原类型的产量（4 345 kg），高于草原型产量（3 907 kg）和山地型产量（3 40 1kg），并有耐粗饲、适应性强等特点。

4 非遗传因素对西门塔尔牛主要经济性状的影响

西门塔尔牛被各国广泛的引进的主要原因是具有优良的遗传性状。新疆呼图壁种牛场先后从前苏联、法国、德国和奥地利等国引进了西门塔尔牛和蒙贝利亚原种牛，经过30 多年选育扩群培育出2 000 多头西门塔尔牛，成为我国黄牛群改良良的主要品种。近年来，吴红超在体型评分研究中，不仅证明了奶牛产奶能力与体型性状有关系，而且奶牛体型特征决定着奶牛的生产潜力。黄锡霞等[30]、叶东东等[31]、张慧林等[32]、付雪峰等[33]分别研究报道非遗传因素对荷斯坦奶牛、新疆褐牛305 天产奶量的影响。孙晓玉等[34]、Afolayan等[35]研究报道荷斯坦牛体尺、体重与产奶量的相关性分析。目前，对新疆西门塔尔牛这一群体的产奶性状和生长性状进行非遗传因素的研究报道较少。

魏趁等[36]为探讨非遗传因素对西门塔尔母牛主要经济性状的影响规律，对1989—2014年间，新疆呼图壁种牛场共1 492 头西门塔尔牛的生产性能记录，分析了不同非遗传因素对西门塔尔牛主要经济性状的影响，并进行了最小二乘分析。结果表明，以上非遗传因素对西门塔尔牛主要经济性状有显著的影响：不同胎次、产犊年份、产犊年龄对西门塔尔牛305 天产奶量、体高、硬长、软长、胸围、腹围、尻宽、尻长、腿围、管围、体重和外貌评分有极显著的影响（P＜0.01）；不同产犊季节对西门塔尔牛305 天产奶量、体高、胸围、尻宽、尻长、腿围、管围、体重和外貌评分有极显著的影响（P＜0.01），对硬长、软长、腹围没有显著的影响（P＞0.05）。

5 小结

近年来，我国有关西门塔尔牛的育种技术不断发展进步，并达到了显著的效果，使得种群选育的工作能更有效的实施。但我国目前仍存在肉牛供种依赖于外国、行业缺乏统一管理等因素导致生产的肉牛没有专门的质量监督机构，盲目杂交致使原有优良品种数量下降等问题。因此，西门塔尔牛的育种技术仍然需要更多的研究及实践，以进一步提高育种技术的效果及提高西门塔尔牛的品种质量。