例谈生物膜上反应的准确位置

高 凯

(江苏省南京市第一中学 南京 210000)

生物膜作为细胞的重要结构，在控制物质进出、信息交流、细胞代谢等方面都有着极其重要的作用。高中生物学教材中许多生理过程都与生物膜有关，如光合作用光反应、细胞呼吸第三阶段反应、激素与受体结合等，对于这些生理过程发生的位置，教材上往往表述较为笼统，具体发生在“膜上内侧”还是“膜上外侧”，抑或兼而有之呢？本文对以上常见的三个与生物膜有关的反应发生的准确位置进行阐述。

1 光合作用中光反应的发生场所

在人教版教材中，对于光反应发生的场所是这样叙述的： 光反应阶段的化学反应是在类囊体的薄膜上进行的[1]。光反应是一个比较复杂的反应过程，其发生的准确位置到底是哪儿呢？

光反应包括原初反应和电子传递及光合磷酸化两个步骤。原初反应指光合色素分子被光能激发而引起第一个光化学反应的过程，主要包括光能的吸收、传递和转换，最终使光能转换为电能[2]。但这种电能极不稳定，生物体无法利用，必须通过电子传递和光合磷酸化，转换成活跃的化学能[3]。整个过程涉及水的裂解、电子传递及NADPH和ATP的形成。

水的裂解是由英国科学家罗伯特·希尔在1937年发现的，故又称为希尔反应，指的是水在光照下经过类囊体膜上PSⅡ(光系统Ⅱ)的放氧复合体作用，释放氧气，产生电子，释放H+到类囊体腔内[3]。水裂解放氧的过程发生在类囊体膜腔面一侧，即类囊体膜上的内侧，其产生的氧气和H+也首先释放到类囊体腔内[2]。

水在裂解的同时释放电子，电子在光能的作用下依次经过位于类囊体膜上的PSⅡ(光系统Ⅱ)、Cytb6f(细胞色素b6f复合体)、PSⅠ(光系统Ⅰ)等膜蛋白复合物，最终传递到NADP+，使其生成NADPH，这一过程称为电子传递。NADPH的形成则发生在类囊体膜的基质侧，即类囊体膜上的外侧[2]。

在进行电子传递的同时，H+从基质中转移到类囊体腔，在类囊体膜的两侧建立质子梯度。此时，H+也会从类囊体腔中穿过位于类囊体膜上的ATP合酶到基质中，这一过程驱动ATP分子的合成。ATP的生成位置在类囊体膜的基质侧，即类囊体膜上的外侧[2]。

2 细胞呼吸第三阶段的发生场所

在高中生物学教材中，细胞呼吸第三阶段主要指的是细胞呼吸前两阶段产生的[H]，经过一系列的反应，与氧结合形成水，同时释放出大量的能量，生成ATP的过程。而对于这一过程发生的场所，教材上明确指出： 是在线粒体内膜上进行的[1]。

细胞呼吸第三阶段主要是氧化磷酸化的过程，其主要包括电子传递、水的生成和ATP的形成。电子传递主要依赖线粒体内膜上的四种膜蛋白复合物，即复合物Ⅰ(NADH脱氢酶)、复合物Ⅱ(琥珀酸脱氢酶)、复合物Ⅲ(细胞色素还原酶)、复合物Ⅳ(细胞色素氧化酶)。细胞呼吸第一阶段和第二阶段产生的[H]，即NADH和FADH2，在线粒体内膜基质侧(内侧)被复合物Ⅰ和复合物Ⅱ催化脱氢生成NAD+和FAD，同时生成电子，电子通过四种膜蛋白复合物进行传递，最终通过复合物Ⅳ传递给氧气，在线粒体内膜基质侧(内侧)生成水。在电子传递过程中，线粒体内膜上的电子传递复合物将基质中的质子转运至内外膜间隙，形成ATP合酶工作所需的质子梯度。当质子穿过线粒体内膜上ATP合酶回流到线粒体基质时，驱动ATP的生成。ATP的生成位置在线粒体内膜的基质侧，即线粒体内膜上的内侧[2,4]。

3 激素与受体结合的场所

在高中生物学教材中，明确指出激素与靶细胞上的受体结合，从而发挥作用[5]。这里的“靶细胞上”是不是就是靶细胞膜上呢？实际上，根据所处位置不同，受体有细胞表面受体和细胞内受体两种。细胞表面受体主要位于细胞膜上，识别和结合亲水性激素，如肾上腺素、胰岛素等；细胞内受体位于细胞质基质或核基质内，主要识别和结合小的脂溶性激素，如甲状腺激素、性激素等。亲水性激素与细胞表面受体结合的位置是在细胞膜上的外侧，但其进一步发挥作用却还需要细胞内的cAMP等第二信使的介导。脂溶性激素与细胞内受体的结合则发生在细胞质基质或核基质，无论两者的结合发生在细胞质基质还是在核基质，形成的激素受体复合物最终都需进入细胞核内，影响基因转录，从而发挥作用[2,6]。从中可以看出，激素与受体结合的场所，除了靶细胞膜上的外侧，还包括细胞质基质和核基质。