影响母猪繁殖性状相关基因的研究进展

陈 辉

（华中农业大学动物科学技术学院、动物医学院，湖北 武汉 430070）

我国是养猪大国，能繁母猪存栏量占据全世界母猪存栏数量的50%以上，养猪产业已成为我国畜牧业的支柱性产业，但我国母猪的繁殖性能与国外（丹麦和加拿大等）相比仍然存在很大的差距，因而改善母猪的繁殖性能对提高我国养猪水平具有重要意义（张晓东，2013）。母猪的繁殖性状属于低遗传力性状（Zak L J，等，2017），研究表明大部分繁殖性状（产仔数、产活仔数等）遗传力的估计值低于0.1（Ye J，等，2018），说明通过常规选育无法对对繁殖性状进行很好的遗传改良，但随着分子标记辅助选择（MAS）育种方法以及分子多态性技术（RFLP、SSCP等技术）的广泛应用，使得大量与繁殖性状相关的遗传标记被找出（吴芬等，2018），如催乳素受体基因（PRLR）（Klimenko，等，2017）、卵泡刺激素β基因（FSHβ）（Kolosov A Y，等，2017）、雌激素受体基因（ESR）（Wu H，等，2017）、视黄醇受体蛋白基因（RBP4）（Hu H，等，2018）等与母猪繁殖性状相关的基因被找出，作为遗传标记对母猪的繁殖性能进行遗传改良，进而使母猪的繁殖性能得到改善。因而文章就国内外对影响母猪繁殖性状的相关基因的研究进展加以综述，阐述了各基因多态性对母猪繁殖性能的影响，旨在为我国母猪繁殖性能的遗传改良提供思路和依据。

1 影响母猪繁殖性能相关基因的研究

1.1 PRLR基因对母猪繁殖性能的影响

催乳素受体（PRLR）基因定位于猪的16号染色体上（SSC16），在猪的性腺和乳房中具有很高的表达，进而影响母猪的繁殖性能（宋志芳等，2016），国内外大量的研究发现PRLR基因与母猪的繁殖性能相关。Klimenko等（2017）研究了PRLR基因多态性对不同品种母猪（大白母猪、长白母猪）繁殖性能的影响，使用AluI内切酶对PRLR进行分型（AA、AB和BB），探讨了不同基因型对母猪繁殖性能的影响，结果发现在长白母猪中，AA基因型母猪的产仔数和初生重等指标优于BB型；而在大白猪中，BB基因型为最佳繁殖性能的基因型，表明PRLR基因具有品种特异性。Mencik等（2015）同样用AluI内切酶对PRLR基因进行分型，结果发现BB型和AB型产活仔数和总产仔数之间存在显著差异。熊琪等（2018）发现PRLR基因在清平猪群中存在C87T突变，不同基因型（CC、CT和TT）对母猪的总产仔数、断奶仔猪数具有显著影响，并且发现TT型母猪的总产仔数、断奶仔猪数等指标最高，表明TT型为清平母猪繁殖性能优势基因型。沈永巧等（2017）发现AA型经产母猪的总产仔数分别比BB和AB型多0.55头（P＜0.05）和0.13头；活仔数表现为AA型高于BB型和AB型；AA型母猪的健仔数显著高于BB型和AB型（P＜0.05）。而胡慧艳等（2017）发现不同PRLR基因型对英系和美系大白猪总产仔数和产活仔数无显著影响，这可能是由于PRLR基因效应具有品种特异性所致。综上表明，PRLR基因对母猪的繁殖性能具有较大影响，其中AA型为主要的优势基因，在母猪繁殖性能选育过程中可将其作为一种标记基因遗传改良。

1.2 FSHβ基因对母猪繁殖性能的影响

卵泡雌激素（FSHβ）定位在猪的2号染色体上（SSC2），存在着高度多态，主要通过影响母猪的产仔数进而对母猪的繁殖性能进行调控（宋志芳等，2016）。李俊等（2017）以从江香猪为研究对象，采用聚合酶链式反应-单链构像多态性技术（PCR-SSCP）分析了FSHβ基因第二外显子86bp处C/T突变（同义突变）与从江香猪母猪繁殖性状的关联，结果发现TT型经产母猪的产活仔数比CC型高1.95头（P＜0.05），而TT型初产母猪的总产仔数比CC型多1.66头（P＜0.05），并且发现TT型母猪的乳头数比CC型多1.38对（P＜0.05），研究认为TT型对从江香猪的繁殖性能具有积极作用。有研究报道FSHβ基因第一内含子292bp处存在MspI酶切位点突变（AA型片段为500bp，BB型为200bp），该研究发现BB型大白初产母猪的总产仔数、健仔数以及初生窝重均显著高于AA型（P＜0.05），且总产仔数和健仔数的加性效应显著（P＜0.05）（胡闪耀等，2017）。吴芬等（2018）报道FSHβ基因存在C1035T突变，且该位点对嘉兴黑猪的繁殖性能具有显著影响，各基因型的总产仔数、产活仔数以及初生窝重表现为TC＞TT＞CC型，TC型初生窝重显著高于CC型，其余繁殖性状各基因型间差异不显著。熊琪等（2018）报道，FSHβ基因134bp处存在插 入 突 变（AA型500bp，BB型220bp），且发现AB型F1代杂交清平母猪的产活仔数比BB型多0.96头（P＜0.05），而在F2代中，BB型的产仔数比AA型高1.61头（P＜0.05），表明选育BB基因型有利于提高清平猪的繁殖性能。以上研究均表明FSHβ基因不同多态位点对母猪的繁殖性能具有显著影响，但Kolosov等（2017）研究表明，FSHβ基因对大白猪的各项繁殖性能无显著影响，这可能是由于品种差异所致，需进一步研究。综合上述，FSHβ基因多态位点对母猪的繁殖性能具有显著影响，在实际的选育过程中应根据品种、生理状态选择合适的标记。

1.3 ESR基因对母猪繁殖性能的影响

雌激素受体（ESR）基因定位于猪的1号染色体上（SSC1），全长72604bp，研究认为，ESR基因对胚胎的存活率具有调控作用，进而影响母猪的产仔数等繁殖性状（宋志芳等，2016），已成为母猪繁殖性状选育改良的重要分子标记之一。国内外大量的研究表明，ESR基因多态性对母猪的繁殖性能具有影响。邱梅玉等（2018）研究了大白母猪ESR基因PvuⅡ内切酶多态性（A/G）对其繁殖性能的影响，收集了1088头初产母猪、经产母猪六个胎次（共3189胎）进行基因分型（AA型为121bp，BB型为65/56bp），发现BB型经产母猪的总产仔数、产活仔数显著高于AA型（P＜0.05），木乃伊胎则显著低于AA型（P＜0.05），研究认为BB基因型为大白母猪群体中的优势基因。Pang等（2018）研究发现BB型母猪的窝产仔数显著高于其他基因型；Wu等研究也表明在大白猪群中，具有BB基因型母猪的总产仔数和产活仔数比AA型分别高0.36和0.41头。但胡艳芳等（2017）在长白猪的研究表明A为优势等位基因，A等位基因的频率为0.5684，且AB基因型频率高达0.7202；性状关联分析表明，BB型的繁殖指标（总产仔数、产活仔数等）优于AA型。Zhu等（2017）以和宝猪为研究对象，探讨了ESR基因对其繁殖性能的影响，结果表明AA型母猪具有最高的产仔数。表明ESR基因在不同猪群中的效应具有品种特异性，在实际选育中应结合品种特质选择最优的基因型。有研究报道，ESR基因PvuⅡ内切酶多态性与卵泡脓肿显著相关，且BB型母猪卵泡囊肿的发生率仅为0.021（Wang H，等，2017）。综上，选育ESR基因的BB型对母猪繁殖性能的改善具有积极作用，在实际选育过程中可提高B等位基因的频率进而改善繁殖性能。

1.4 其他影响母猪繁殖性能的基因

除了上文所述影响母猪的基因外，还有一些其他与繁殖性能相关的基因，通过进一步深入研究，有望丰富母猪繁殖性能的分子标记群。如Wang等（2018）研究发现FUT2基因（rs345476947，C→T）突变与出生仔猪数和断奶仔猪数显著相关，且TT型为优势基因型。Lv等（2018）发现PPARg基因和DGAT1基因与母乳中脂肪合成相关，有望成为改善母乳品质的标记。Maksimov G V等（2018） 认 为 H-FABP基 因的dd基因型母猪表现更优秀的繁殖性能。Dall等（2018）发现VRTN基因对母猪的乳头数具有显著影响，选择Q等位基因有利于改善乳头数选择的遗传进展。除此以外，RAB23基因BAK1基因与母猪发情相关（Xin W S，等，2018）、DGAT1基因与哺乳母猪体况维持相关（Szyndler-Nedza M，等，2017）。但上述7个基因还有待进一步深入研究，方能更好地应用于母猪繁殖性能的选育改良中。

2 小结与展望

综上表明，各种基因型对母猪的繁殖性能具有显著的影响，选择合适的分子标记对母猪繁殖性能的改善具有积极作用；但上文所述基因的效应存在差异，原因可能是品种差异所致，因而在实际的选育过程应根据品种进行选育。并且文中主要论述了单个基因的效应，但在实际生产中，是多个基因的效应共同影响母猪的繁殖性能，因而在今后的研究中，应协同分析多个基因对母猪繁殖性能的共同作用，从而选择合适的单倍型作为繁殖性能选育的分子标记。同时影响母猪繁殖性能还有诸多因素，如胎次因素、配种时间和分娩时间、营养调控因素以及饲养管理等因素，因而在母猪繁殖性能选育改良过程中，综合考虑最佳基因标记，优化非遗传因素，从而优化母猪的繁殖性能，加快繁殖性能选育改良的遗传进展，提高母猪繁殖性能，进而提高养猪生产的效益！

（参考文献略，如有需要请与作者联系）