南方鹤鸵的行为观察

●赵玲玲 李兴美 闫涛 王春香 杨晓宇（南京市红山森林动物园管理处 江苏 南京 210028）

南方鹤鸵（Casuarius casuarius），英文名为Cassowaries,又称双垂鹤鸵，是一种人们知之甚少的鸟类，分布于澳大利亚和新几内亚等地，被列为世界上最危险的鸟类。国内外资料文献关于南方鹤鸵（以下简称鹤鸵）行为的研究较少，并且研究以圈养鹤鸵为主，由于受圈养只数的限制，大多圈养观察的数据也只是基于1 只或1 对鹤鸵，动物样本数较少。由于鹤鸵行为的个体差异较大，所以实际饲养情况下可能会与本文提及的有所差异。

1 社群结构

野外鹤鸵是独居动物，通常只是繁殖的时候才在一起。Bentrupperb umer的野外研究发现[1]，平均每平方公里的范围内可生活2.5 只成年的鹤鸵。观察显示雌性的活动范围达到0.86 km2；同一研究地点，雄性的活动面积略小，为0.65 km2。两种性别的鹤鸵活动范围有90～100%的重叠；同性别鹤鸵的活动范围也会重叠，但是重叠范围较小。雌性的活动范围平均比雄性大31.9%。

在圈养情况下，分开饲养的鹤鸵彼此不可见，当观察到鹤鸵有发情行为时拆掉挡板，使雌、雄鹤鸵保持视线上的接触。当观察到鹤鸵有互动行为时，就可以合笼了。配对原则是在鹤鸵亚成体的时候开始，这样当它们到成年时就会配对结合在一起。如果等到鹤鸵成年后才将它们配对，则可能需要花费1～2 年的时间才能配对成功[1]。

2 交流

鸣叫信号虽然不太频繁，但这是个体间重要的交流途径，其作用是用来吸引性伴侣，也是对邻居或入侵者的攻击信号，或者安抚后代的信号[1]。观察野外鹤鸵发现，当没有同类互动的时候，独居的鹤鸵很少发出声音，在211h的观察中发声频率为0.24次/h。与此相反，成年鹤鸵发情期间发声频率达到16.4 次/h。总体来看雌性鹤鸵比雄性鸣叫频率更高。

3 日常行为

3.1 梳理

鹤鸵经常梳理腿部、尾部和背部的羽毛。除正常梳理行为之外，短暂的梳理常发生在打斗过程中。打斗行为之前很少观察到梳理行为发生。

3.2 觅食

鹤鸵通常拣食掉到地上的水果或其他食物，但有时也会跳起来采食树上生长的果实。当水果丰富时，野外鹤鸵会对食物具有很高的选择性，拒绝采食未成熟或熟透的水果。笼养鹤鸵也会出现这种挑食行为。野外鹤鸵白天花费35%的时间用来寻找食物，在不同时段活动模式也有不同。觅食行为的高峰时段为每天上午的8： 00～9： 00 及下午的17： 00～18：00。相似的是，由Westcott等观察野外鹤鸵活动时发现，鹤鸵觅食和全天活动的高峰时段通常在清晨和傍晚。每天的平均觅食时间为白天时段的35%[2]。

鹤鸵在圈养情况下觅食行为的出现通常和人为操作相关。卜海侠等对圈养的两对鹤鸵研究发现觅食时间为11.16%，且通常发生在每日饲养员投食之后[3]。

3.3 沐浴

野生的鹤鸵很喜欢沐浴，圈养的鹤鸵有适合的条件时全年都会沐浴[4,5]。

4 社群

4.1 打斗

打斗是维护领地的基本行为。当鹤鸵意识到有威胁后，从发出“轰隆隆”的响声开始鹤鸵会出现一系列的行为，接下来可能会快速地出现“梳理行为”；如果威胁比较靠近，“示警行为”通常和“脸颊膨胀”同时出现，其次是“试探性踱步”和抬高臀部羽毛张开翅膀进行“警告”。在相互打斗的时候为了叼住被攻击对象的一部分而发生啄咬。在打斗和打斗前冲锋的过程中，尾羽竖起，让它的体型看起来更大。鹤鸵遇到威胁最迅速的反应就是发出攻击。颈椎和头都向上竖直，向前冲的时候有时会发出刺耳的“嘶嘶”声，并对攻击对象用胸撞击或者用爪蹄。

4.2 顺从

野外鹤鸵和圈养鹤鸵都观察到被动或服从行为。一般来说，感知到威胁为避免激烈打斗而退出挑衅是一个标准的顺从反应。被打败的鹤鸵会发出“呼噜”声而逃走。当雌性靠近野外处于孵化期雄性的时候，雄性身体处于卧位，头部和颈部处于正常的栖息位置，喙的轻微下垂也被解释为顺从行为。圈养的雌性鹤鸵在求爱和交配的时候其喙会微妙降低，同时，身体的胸部卧在地上，头和颈处于正常位置也被理解为顺从行为。

5 繁殖行为

5.1 求偶

Bentrupperbaumer(1998)[2]通过观察发现，雌性鹤鸵会发起大多数的求爱行为。刚开始，雌性鹤鸵会将雄性鹤鸵追赶走，但是后来会允许雄性鹤鸵慢慢靠近，直到最终形成一对，并且能在一起进食。在繁殖季节到来之前及在繁殖季节期间，雌性鹤鸵对雄性鹤鸵通常表现出更加宽容。在圈养条件下的繁殖季节中，白天的各个时段都能观察到鹤鸵的求偶行为。

雌性鹤鸵在每年发情期，都会选择占据靠近雄性鹤鸵的一个地方。雌性鹤鸵休息的状态和其交配时头的指向的位置有一些微妙的差距。如果它的求偶对象不关注它，它会恢复正常状态，当雄性开始关注它的时候，它会变得更加期待，然后它的喙指向地面，窝着一动不动。

圈养雄性鹤鸵站在雌性的后面，用它的爪抚摸雌性的臀部，同时身体前倾，使它的喙能轻轻拍在雌性鹤鸵脖后面的皮肤上，然后梳理雌性的羽毛。整个求偶过程持续2～15min，直到雄性骑到雌性背上。求偶的过程如果被打断会影响到接下来的交配。动物园的鹤鸵经常受到游客或者其他动物的干扰可能会导致无法繁殖，所以在鹤鸵繁殖期应尽量减少人为干扰。

5.2 交配

在求偶成功后，雌性鹤鸵处于半蹲状态，雄性鹤鸵随即开始进行骑背行为。在交配过程中，雄性鹤鸵移动到雌性鹤鸵后面与其一条线的位置。交配行为比较短，从求偶行为到交配结束共持续约30min。一旦完成交配，雌鹤鸵会马上跳起来把雄性鹤鸵向后掀，此时雄性鹤鸵拔腿就跑。

6 其他行为

6.1 好奇行为

鹤鸵对有生命或无生命的目标物表现出好奇，表现为缓慢地接近或环绕着朝目标物前进，偶尔会掉头远离。用1 只爪前进后退或者来回旋转，是这个行为的偶然表现。接下来可能是温和地踱着步子靠近或远离目标物。

6.2 食粪行为

大多数圈养鹤鸵的食粪行为可能表明鹤鸵的食量增加了，食物的数量应当相应调整；也和鹤鸵消化不完全，粪便中出现大块饲料有关。

6.3 干扰

如果附近有噪音较大的施工会导致鹤鸵的焦虑不安。当出现干扰的时候鹤鸵会发出“咕咕”的声音，噪音越大，发出声音的频率越快。干扰停止的时候发出“咕咕”声音停止。

7 行为丰容

Kirkwood等发现圈养鹤鸵由于缺乏锻炼和不当的饮食会比野生的鹤鸵体重和体内脂肪含量更高[6]，这对动物的健康和福利有不好的影响。并且，由于缺乏正常的活动量会导致刻板行为和不良行为。这就需要根据鹤鸵野外生存环境为鹤鸵提供足够大的饲养场地，场地内种植足够多的树木来满足鹤鸵躲藏和游走的需求，提供足够大的池塘和泥浆池供鹤鸵沐浴等从饲养环境方面提高鹤鸵的圈养福利。此外，改变饲喂方法及喂食时间是较易实现的改进鹤鸵福利的方法。