多脂鳞伞研究进展

王晓岩 图力古尔 包海鹰

（1长春科技学院，吉林长春130600；2吉林农业大学食药用菌教育部工程研究中心，吉林长春130118）

多脂鳞伞（Pholiota adiposa）又称黄伞、柳树菇等，是近几年人工栽培成功的一种食药用真菌。野生多脂鳞伞常见于柳树等阔叶树干上，因此又名“柳树蘑”或“柳菇”（图1）。多脂鳞伞主要分布于我国吉林、辽宁、黑龙江、新疆、河北等地，在日本、俄罗斯、欧洲等国家均有分布[1-3]。多脂鳞伞隶属于担子菌门（Basidiomycota）、伞菌纲（Agaricomycetes）、伞菌目（Agaricales）、球盖菇科（Strophariaceae）、鳞伞属（Pholiota）[4-5]。 多脂鳞 伞子实体富含蛋白质、维生素、碳水化合物及多种矿物质元素，是大有开发潜力的食用菌[6]。同时，多脂鳞伞也是一种药用真菌，具有抗肿瘤、抗氧化及提高免疫力等功效[7]。新鲜多脂鳞伞菌盖上有一层特殊的黏液，据报道此黏液是一种核酸，经分析此种黏液有助于人体力和脑力的恢复[8]，且对多脂鳞伞的研发利用具有重要意义。

1 生物学特性

1.1 形态特征

野生多脂鳞伞子实体单生，大部分丛生，菌盖直径5～12 cm，初期扁半球形，边缘内卷，逐渐平展。菌盖表面新鲜时具黏状液体，菌盖鲜黄色，干后深黄色至黄褐色。菌盖表面覆有三角形鳞片，同心环状排列，新鲜时为白色绒毛状，干后为黄褐色，逐渐溶解。菌肉厚，白色至淡黄色，致密。菌褶较密，浅黄色至锈色，弯生或直生。菌柄中生，中实，纤维质，长4.0～11 cm，粗0.6～1.3 cm，覆有白色或褐色反卷鳞片，稍黏，下部常弯曲。菌环位于菌柄上位，易脱落。孢子卵圆形至椭圆形，光滑，黄褐色，芽孔微小，有的具油滴，大小（6～7.5）µm×（3～4.5）µm[9-10]。

图1 多脂鳞伞子实体

1.2 生活习性

多脂鳞伞是中低温结实的木腐菌，在多个国家均有分布[3]。多脂鳞伞多见于我国北方及东北地区，一般在8-10月出现，8月中旬为多脂鳞伞最适采集期。多脂鳞伞菌丝最适生长温度为23～27℃。野生多脂鳞伞常生长于杨树、柳树及桦树等阔叶树干上或枯枝基部，常引起树干基部腐朽或导致木材杂斑状褐色腐朽[3]。

1.3 生长发育所需条件

多脂鳞伞正常的生长发育需要一定外在条件，如营养物质、温度湿度、酸碱度、空气及光照[11]。多脂鳞伞为木腐真菌，因此富含木质素的植物性材料，如麸皮、木屑等，以及含氮源、矿物质元素与纤维素丰富的农业废料如玉米秸秆、鸡粪等都是很好的营养源[12]。多脂鳞伞菌丝体在培养料含水量为55%～65%时均能生长，但以60%最适宜，在此含水量条件下，菌丝体生长快速、浓密。pH 5～8均能正常生长，但以pH 6～7最为适宜[13]。多脂鳞伞是好气性真菌，无论是菌丝体生长阶段还是子实体发育阶段，都必须及时通风换气以满足其生长发育过程中对O2的需要。多脂鳞伞菌丝体成熟后，适当量的CO2有利于原基形成。多脂鳞伞菌丝体生长不需要光照，较强的光照会抑制菌丝的生长，但在生长后期给予一定的光照刺激，有利于原基形成。子实体生长阶段，需要一定的散射光[4]。

2 多脂鳞伞的驯化栽培与深层发酵

2.1 多脂鳞伞驯化栽培研究

早在1990年王绍树利用木屑、棉籽壳等作为培养料栽培多脂鳞伞取得成功[14]，并得出了其菌丝生长最适温度与子实体生长最适温度分别为25～28℃与20～25℃。多脂鳞伞驯化栽培表明其适应性强，培养料取材广，可以大面积栽培，而且可以跨季栽培。

李彩萍[15]利用党参复合基质栽培多脂鳞伞，该方法可明显提高多脂鳞伞子实体中多糖含量。

田景花等[16]对多脂鳞伞菌种培养基配方进行筛选研究，从11种配方中筛选出产量最高、成本最低、污染最少的一组配方，即麦粒与石膏按98%与2%比例进行配比，碳氮比21.7∶1。

况丹等[12]通过单因素试验设计研究了不同的碳源、氮源、无机盐、维生素和植物生长调节剂对多脂鳞伞菌丝生长的影响。结果表明：果糖及蛋白胨是多脂鳞伞菌丝生长的最佳碳、氮源，在此条件下菌丝长速可达2.4 mm/d。MgSO4及维生素B1可在一定程度上促进多脂鳞伞菌丝的生长，植物生长调节剂对多脂鳞伞的生长也具有一定的调节作用。

2.2 多脂鳞伞深层发酵研究

惠丰立等[17]对多脂鳞伞深层发酵菌丝体与子实体营养成分进行分析比较，结果表明，多脂鳞伞发酵菌丝体与子实体营养成分含量相近。研究结果为多脂鳞伞发酵菌丝体替代子实体作为开发食品、保健品或药品的原料提供了理论依据。

王谦等[18]研究了多脂鳞伞发酵菌丝体提取物调节血脂作用。以多脂鳞伞发酵菌丝体提取物连续给大鼠灌胃，并做对照试验。结果发现，多脂鳞伞发酵菌丝体能有效地降低高血脂实验大鼠血清中甘油三酯水平，其高密度脂蛋白含量均高于对照组。可见多脂鳞伞发酵菌丝体对降低甘油三酯具有良好的辅助作用[19-20]。

卜庆梅等[21]的多脂鳞伞液体深层发酵培养基配方的单因素试验和正交试验结果表明：多脂鳞伞液体培养产胞外多糖最适宜的培养基为蔗糖2%，麸皮3%，硫酸镁0.15%，磷酸二氢钾0.25%。该培养基与对照组相比，胞外多糖提取率提高21%。

黄清荣等[22]通过在多脂鳞伞液体培养基中添加不同生长因子探索多脂鳞伞液体菌种生长的最适生长因子及其相应浓度。结果表明：多脂鳞伞液体培养基中加入α-萘乙酸、2，4-二氯苯氧乙酸、3-吲哚丁酸、L-谷氨酸、油酸和羧甲基纤维素钠等，能显著提高多脂鳞伞菌丝体生长速度及胞外多糖产量。

王谦等[23]对多脂鳞伞菌丝体发酵型醋饮料的制备工艺进行研究，研制出多脂鳞伞菌丝体醋酸饮料，对多脂鳞伞发酵物的功能性食品的开发具有借鉴意义。

金黎明[24]应用澄清剂皂土与壳聚糖（0.7 mL+1.0 mL）为澄清剂，对多脂鳞伞菌丝体醋酸饮料进行澄清处理，澄清后透光率高达96%，且对多脂鳞伞菌丝体发酵型醋的品质几乎无影响。

3 多脂鳞伞的药用价值与化学成分研究

3.1 多脂鳞伞药用价值研究

多项研究表明，多脂鳞伞多糖可起到抑菌、抗肿瘤、激活小鼠巨噬细胞、降血脂[25]、调节免疫、抗氧化及抗微生物等作用[26-27]。

Basaran Dulger[28]试验表明，多脂鳞伞的甲醇提取物具有良好的抗菌活性。苏延友等[29]应用水提醇沉法提取多脂鳞伞子实体多糖，并探讨其激活小鼠腹腔巨噬细胞效应。结果表明，多脂鳞伞子实体多糖具有激活小鼠巨噬细胞的功能，提高巨噬细胞白细胞介素-1β（IL-1β）生产的水平，增强其体外杀伤活性及吞噬功能。

蒋晓琴等[8]进行高、中、低剂量的多脂鳞伞粗多糖注射S180荷瘤小鼠试验。结果表明，多脂鳞伞粗多糖对荷瘤小鼠S180肉瘤均有不同程度的抑制作用，使荷瘤小鼠腹腔中巨噬细胞数量明显增多。ITOHY等发现多脂鳞伞多糖具有良好的抗肿瘤活性作用的同时，也能明显提高血清中肿瘤坏死因子-ɑ（TNF-ɑ）[30]含量，从而证明了多脂鳞伞多糖具有抗肿瘤作用，同时也具有增强荷瘤小鼠免疫功能的作用[20]。

赵永勋等[31]在多脂鳞伞菌丝体多糖液灌胃S-180荷瘤小鼠试验中发现，多脂鳞伞菌丝体多糖对荷瘤小鼠肿瘤的抑瘤率高达39.54%，血清中白细胞介素-2（IL-2）和TNF-ɑ的含量也明显提高。同时，试验提示，多脂鳞伞菌丝体多糖的抗肿瘤作用与荷瘤机体产生免疫因子相关。

李德海等[25]建立高血脂小鼠模型，利用多脂鳞伞子实体所提取多糖进行降血脂作用实验。结果表明，多脂鳞伞子实体多糖具有降血脂作用，同时还具有预防动脉粥样硬化作用。

宫春宇等[32]研究了多脂鳞伞菌丝体多糖在体外刺激小鼠脾淋巴细胞增殖作用，结果表明多脂鳞伞菌丝体多糖能够促进淋巴细胞增殖作用，从而增强免疫调节作用。

王晓岩等[33]对多脂鳞伞与滑子蘑子实体提取物的抗氧化活性及对小鼠血清中IL-2的影响进行了比较。结果表明，多脂鳞伞与滑子蘑子实体提取物相比，具有良好的抗氧化活性，并能够明显提高小鼠血清中IL-2含量，具有很好的增强免疫功效。

3.2 多脂鳞伞化学成分研究

目前国内外学者对多脂鳞伞的化学成分研究较少，国外学者Oh-Kyu Lee[34]等对多脂鳞伞的小分子化合物进行了研究，并从多脂鳞伞子实体中分离纯化得到7种化合物，分别为1，3-二油酸-2-棕榈酸甘油三酯、豆甾醇、1，4-glucopyranosyl-1′、4′-glucopycanasy-1″、4″-glucopyranoside、2′，3′-Diphosphory-1′-propanoxy-β-D-glucopyranoside、1，3-二油酸-3-棕榈酸甘油三酯、1-（N，N，N-trimethyl ethyl amino phosphoryl）-2，-3-dilinoleinion、磷酸甘油等。

王晓岩等[35]采用硅胶、Sephadex LH-20柱色谱等方法共分离纯化得到15个化合物，并运用MS和NMR等方法分析鉴定化合物的结构为麦角甾醇、麦角甾醇过氧化物、（22E，24R）-23-methylergosta-7，22-diene-3β，5α，6β-triol、1-棕榈酸单甘油酯、1-油酸单甘油酯、啤酒甾醇、D-甘露醇、苯甲酸、Glyceryl-1，2-dioctadec-9，12-dienoate-3-octadec-9-enoate、1，3-二油酸甘油酯、β-谷甾醇、二十三烷醇、9，12-十八碳二烯酸甲酯、麦角甾-7，22-二稀-3β-棕榈酸酯、麦角甾-7，22-二烯-3β，5α，6β-三醇。所有化合物均首次从多脂鳞伞中分离得到，也是首次从鳞伞属真菌中分离得到。

4 小结与展望

多脂鳞伞是一种无毒、可食用、安全的食药用菌。随着多脂鳞伞栽培技术的不断成熟，特别是工厂化生产发展，其成为百姓餐桌上的佳肴指日可待。

多脂鳞伞与滑子蘑同为鳞伞属真菌，滑子蘑目前已是家喻户晓的食用菌。因此可借鉴滑子蘑研究推广经验，为多脂鳞伞的开发利用提供参考。国内也有学者对二者进行研究比较，为多脂鳞伞能够进一步开发提供了理论依据[38]。

针对多脂鳞伞具有降血脂、抗肿瘤、增强免疫等药理活性，应进一步研究其作用机理。同时今后应加强多脂鳞伞化学成分的研究，为探索其有效药理活性成分提供理论依据。