行向和行距对作物叶片衰老影响研究进展

田 畅，王 洋

（1陕西地建土地工程技术研究院有限责任公司，西安710075；2国土资源部退化及未利用土地整治工程重点实验室，西安710075；3陕西省土地整治工程技术研究中心，西安710075；4中国科学院东北地理与农业生态研究所黑土区农业生态重点实验室，长春130102）

0 引言

叶片通过光合作用积累有机物，然而不合理的栽培措施会限制叶片的光合作用，造成叶片早衰[1]。许多学者往往认为传统的作物栽培中东西行向玉米受光照时间长于东西行向，并且宽窄行种植作物通风透光情况优于等行距种植。然而，单一考虑行向或者行距对作物种植的影响有些片面，系统的文献综述、存在问题和对未来研究重点的展望，至今鲜见报道。本研究预期通过对前人文献的综述，阐明作物叶片衰老现状，以及行向和行距对作物叶片衰老的影响进展，以期为作物栽培措施选择提供借鉴。

1 叶片生理衰老的研究现状

植物叶片衰老是植株整体衰老的一部分，位于叶片发育的最后阶段。衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及生物体多种水平上，正常的衰老是植物生长发育过程中器官水平上的一种程序性死亡过程[2]。也就是说，内部遗传因素和外部环境共同控制叶片衰老，它是植物细胞中程序性死亡(Programmedcelldeath，PCD)的一种类型。

叶绿素含量、蛋白质含量、氨基酸含量、气孔开张度、脯氨酸含量、无机焦磷酸化酶活性等生理生化变化指标可以作为叶片衰老的参数，这些生理参数可能由于供试条件（生态条件和栽培措施）以及所用的品种不同，在研究中略有差异，但总体趋势是：随着叶片衰老，叶绿素和蛋白质含量下降，氨基酸和脯氨酸含量增加，气孔变小，无机焦磷酸化酶活性降低。

自Fridovich提出生物自由基假说，许多学者已密切关注植物抗逆和衰老机制研究。大量研究证明，叶片衰老过程是活性氧代谢紊乱的过程，超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶是植物体内最重要的活性氧清除系统[3]。国内外学者一致认为，叶片中保护酶活性受干旱和营养缺乏的影响而升高，细胞膜脂过氧化程度降低[4]，但这些研究主要针对穗位叶。王空军等[5]则认为中下部叶片保护酶活性高以及膜脂过氧化程度低是影响中国20世纪90年代玉米品种高产抗逆的有利因素。黄智鸿等[6]研究表明，随着叶片的衰老，超高产玉米品种的叶片中SOD、POD和CAT活性呈现出先升高后降低的变化趋势，且峰值均出现在吐丝期。Pastori[7]研究指出，当野生一粒小麦旗叶完全展开后，CAT活性表现出快速下降，下降了40%，随后下降相对缓慢。林植芳等[8]曾提出，POD活性因不同植物不同器官的发育速度和衰老程度而表现出不同的变化。Patka等[9]发现水稻、高粱及玉米衰老的叶片中POD活性升高。而沈波等[10]研究水稻时指出，POD活性自开花期的最高值急剧下降到乳熟期的最低值，下降极为显著，但不同部位叶片表现不一样，倒二叶中POD活性基本呈现下降趋势，而倒三叶中POD活性变化则是剧烈波动。

玉米叶片发生衰老时，细胞中产生许多具有化学活性的超氧化物自由基，并与脂肪酸发生脂质过氧化反应，产生过氧化脂质。罗瑶年[11]通过测定玉米叶片中的脂质过氧化物含量，发现各叶位叶片在生育前期过氧化脂质含量基本保持恒定，当叶片进入生育后期则含量开始升高。大量研究表明，衰老的玉米叶片中丙二醛(MDA)含量增加，细胞膜结构及功能被破坏。植物叶片衰老的直接和重要原因之一就是MDA含量，因此人们常把MDA含量作为叶片衰老指标。华春等[12]研究表明，杂交水稻的三系主茎第11片叶MDA含量在自然衰老过程中呈现上升趋势。付国占等[13]研究表明，夏玉米叶片MDA含量随着生育进程的推进，呈现逐渐增加的趋势，这说明膜受到超氧化物自由基的损伤程度逐渐加重。

1931年德国科学家Kautsky和Hirsch首次用肉眼观察到叶绿素荧光诱导现象，把暗适应的绿色植物转到光下，其体内叶绿素荧光强度会产生有规律的变化，后来也被人们称为Kautsky效应[14]。利用叶绿素荧光可作为天然探针这一特征，能够探测出许多植物生长发育与营养状况的信息[15-16]。叶绿素荧光参数的总体变化趋势与光合速率一致，但与具有表现型的气体交换不同，叶绿素荧光能够反映植物内在特征，比光合速率更能反映光合作用[17]。近年来，叶绿素荧光已被认为是简单、迅速、能够评价光合作用的大田技术之一[18]。叶绿素荧光虽然很早以前就被人们发现了，但近10～20年才把它作为一种应用于光合作用技术。

玉米光合作用主要是通过叶片完成，这使得绿色叶面积的变化决定光合作用强弱。叶片的光合面积和光合时间在一定程度上是由叶面积的大小和持绿期决定的，绿色叶面积大小（尤其是生育后期）与产量水平呈正相关，现代品种产量增加与叶片的持绿期较长密切相关[19]。研究发现新品种开花期的最大叶面积指数(LAI)高于老品种，导致新品种比老品种吸收更多的光合有效辐射。在高产种植中，花粒期紧凑型玉米的LAI比普通品种增加20%以上。这个结果表明为了最大限度地捕获光照，在植物生长季节的主要时期构建绿色和封闭的树冠，并且延迟叶片在生长后期的衰老，能够提高植物叶片捕获光的能力[20]。

叶绿素的含量决定了叶片的颜色，可以用来反映叶片生理活性变化，同时也是光合作用中捕获光的主要因子，与叶片光合能力的大小密切相关，通常用叶绿素的降解速率来衡量光和下降效率。玉米叶片的衰老最明显的表现是叶绿素逐渐消失，因此叶绿素含量常被用作叶片衰老的标志[21]。随着生长的进行，玉米叶片叶绿素含量呈单峰变化，许多研究玉米植株在生育期内叶绿素含量的峰值所处时期的结果其实不一致，多数人认为抽穗期含量最高。叶片在完全展开后一段时间叶绿素含量才达到最高，光合速率随叶绿素含量的变化而变化。从叶片展开到叶片衰老，由于玉米不同部位叶片叶龄不同，叶绿素含量大小排序为上部叶＞中部叶＞下部叶＞基部叶，肉眼观察的叶片衰老趋势基本上与单株玉米叶片叶绿素含量的变化趋势一致。而当叶绿素含量开始下降时，叶片没有表现出衰老的迹象。基于叶绿素与光合作用之间的独特联系，研究人员将具有这种特征的现象定义为装饰性的持绿。许多研究表明，有一些玉米品种具有装饰性持绿的特点。Connell[22]和 Crafts-Brandner[23]发现，2 种具有装饰性的持绿玉米品种在灌浆季节的最后2～3周内的净光合速率不同。Tollenaar[24]也报道说，2个品种的干物质积累在冠层捕获光的比例相同的时候，仍然存在差异。

影响植物代谢以及生长发育的重要因子是碳水化合物和含氮化合物，碳代谢和氮代谢联系紧密，相互影响，在调节植物新陈代谢和生长过程中起着重要作用[25]。碳氮平衡，即细胞内碳氮代谢产物的比例，是玉米生长发育及产量形成的生理基础。碳氮比理论，是科学家在1904年通过完成大量试验，发现对开花起决定性作用的是碳水化合物和含氮化合物的比例，而不是其各自的含量而提出来的。曲波等[26]认为，植物体内碳氮比高时促进开花，低时延迟开花。此理论可以指导调节拟南芥植物幼苗生长和光合基因表达过程[27]。Amoyel等[28]的研究结果显示，植物叶片在单纯的低氮或高糖环境中不会出现衰老症状，若在低氮培养基上添加蔗糖，或在高二氧化碳浓度水培条件下控制氮含量，都会加速叶片衰老，该结果直接证明了碳氮平衡信号参与调控叶片衰老。一些学者推测，充足的氮肥除了能够保证玉米的氮素营养和延缓叶片衰老之外，而且它能够保持玉米合理的C/N比，并延缓叶片的老化[29]。

植物的成熟叶片中积累的物质将被分解并运送到其他生长旺盛的部位；对于大多数产生种子的农玉米来说，玉米产量潜力的发挥往往在很大程度上被由衰老引起叶片同化作用下降限制。许多玉米在叶片衰老过程中，衰老的发生时间和衰老速度限制了产量的增加。前人通过大量试验证明，玉米结实率往往和叶片功能过早衰退密切相关，进而影响产量。后期玉米叶片的衰老过程直接影响玉米产量，与同化物供应和叶面积也密切相关[30]。国内外许多学者认为花后叶片早衰，绿叶面积减小，光合时间缩短，则会明显降低玉米产量，可通过延迟玉米叶片衰老，维持叶片绿色，延长叶片光合时间等途径来解决。Gentinetta[31]和Huffaker[32]等在田间试验中表明，具有保绿性的玉米自交系变种获得了显著的产量增加，这也间接证明了叶片衰老与产量密切相关。

2 行向和行距研究现状

2.1 行向研究现状

国内外关于玉米种植行向的研究较多。余利等[33]研究表明，相对于南北行向而言，东西行向增加了玉米群体大口期以后植株生物量的积累，促进了干物质由茎叶向雌穗的转化，积累较多的营养，提高产量，并且降低发病率，可能由于东西行向种植的玉米受光面积大、光照强度强、光合效率高、通风条件好、温湿度升降快。王庆燕等[34]报道，东西行向与南北行向种植相比，显著促进了玉米中上部叶片的生长，叶面积增大，说明行向显著影响着玉米中上部茎叶的形态建成。遮荫后由于光照不足东西行向种植玉米产量的下降速度显著小于南北行向，说明采用东西行向种植有利于减缓光照不足降低玉米产量。但Karlen等[35]则认为栽培行向对拔节期前玉米的生长发育和灌浆期叶面积没有显著影响。张丽华等[36]认为正常光照下南北行向的玉米产量较高，这与余利等[33]和汪先勇等[37]研究认为东西行向种植可获得较高产量的结果存在一定差异。Tsubo等[38]的研究结果则与之不同，发现南北行向种植玉米产量略高于东西行向，但行向对玉米干物质的积累和转移没有显著影响。

科学家在其他作物研究也得到相似结果，于吉庆等[39]和冯永祥等[40]分别认为东西行向种植比南北行向的受光面积和受光强度大，可提高水稻和小麦产量。但Bishnoi[41]却得到相反结果，在研究小麦的田间小气候时，发现南北行向群体籽粒的千粒重显著高于东西、西北-东南和西南-东北行向这三种行向。Pandey等[42]研究认为，从拔节期至乳熟期，东西向种植小麦可显著增加植株生物量，但是南北行向种植的玉米产量显著高于东西行向。王晓蔷[43]等研究则认为和其他行向相比，南偏西20°可以明显改善水稻群体微环境，通风好、漏光率低，边际效应明显。玉米和其他玉米混合播种的研究较少，如在玉米与花生间作的情况下，潘庆昌[44]认为间作的行向以东西向优于南北向。王世军[45]认为玉米大豆间作以2:4东西行向种植产量最高。有的学者，如吴公惠等[46]按照每天最大太阳高度发生时的太阳方位角与日最高气温发生时太阳方位角，确定玉米栽培的最优行向，最终确定水稻定向栽培行向与子午线夹角为17.5º，并取得了增产。韩亚东等[47]研究了不同行向对不同穗型水稻品种群体光能分布的影响，认为无论是直立穗型还是弯曲穗型，在白天南北行向约有4 h光能分布大于东西行向，而东西行向有8 h大于南北行向。徐正进等[48]则认为，水稻的种植行向与产量没有直接关系。

2.2 行距研究现状

国内的许多学者都研究过水稻栽培的行距问题，如在低产田采用缩小行距增加单位面积穴数，水稻旱育稀植技术[49]，水稻大垄双行栽培技术[50]。近来研究表明，调整玉米株行配置，扩大行距，缩小株距，缩短基部节间长度，有利于推延封行期，增加有效叶面积，塑造高光效群体，增强抗倒伏能力[51-52]。王夫玉等[53]研究了行株距配置对水稻群体特征的影响，结果表明行距增大、株距减小，植株底部光照强度和透光度明显增加，行株距按照30 cm×9 cm和33 cm×8 cm处理，群体底部光照强度达1000～1400 lux，仍超过水稻叶片光补偿点（1000 lux左右），这可以保证基部叶片的正常光合功能。姚永平等[54]研究在单季晚稻8006的种植行距及配置比例对产量结构及群体质量的影响时，发现行间距适当扩大，抽穗期的群体叶面积适宜，抽穗后有较多的光合积累，产量增加；宽窄行方式中，扩行能提高成穗率。

目前，中国玉米的种植行距主要分为两种：等行距和宽窄行。等行距种植不利于植株透光性和叶面积受光量，限制玉米利用光能，进而限制产量的提高。随着耐密品种的大面积推广，高密度种植被越来越多的人接受。等行距种植限制了玉米的种植密度，因此逐渐不被采用。但受历史因素和机械化发展水平的限制，等行距种植目前在中国使用的地区最多，实现机械化程度也最高。20世纪80年代后，窄行栽培法逐步取代了传统的宽行大垄耕种法，标志着宽窄行种植方式的诞生，由此中国开始流行宽窄行种植。早在20世纪50年代，美国就有一部分农场推行了大小行玉米种植方式，在30年后又推广了大小行错位种植模式，比单纯的大小行种植方式增加不少产量。南偏西20°行向、160 cm+40 cm垄距种植模式是对宽窄行的进一步改良，通过进一步改变垄向和垄距，使6月中旬—9月中旬的太阳光入射方向与行向一致，能够改善玉米群体光温环境条件，玉米的净光合势增强，保绿期长，叶面积、干物重以及产量都较传统模式高。此外，这种种植模式也改善了边际效应，便于田间管理与机械化收获，并且创建了玉米留高茬或秸秆还田、苗带轮换休闲方式，以及玉米与蔬菜间作的立体种植模式[55]。

3 行向和行距对叶片生理衰老的影响

高亚男和崔金虎[56]认为70、50 cm行距较65、60 cm行距在生育后期具有更大的光合生产潜力，有利于高产。卫丽等[57]研究认为宽窄行双株种植的玉米在生育的中后期具有衰老慢的优势。郭天财等[58]认为行距为15 cm的小麦花后旗叶中叶绿素降解减慢，MDA含量下降，抗氧化系统酶活性增强，功能叶衰老减缓，穗粒重提高。宋伟[59]认为适当增大行距能有效提高植物体SOD、POD、CAT活性，维持活性氧代谢平衡，降低植物体MDA的含量，缓解细胞膜脂过氧化，防止过早衰老，保证荚果产量。田畅等[60]认为与传统种植方式下的玉米相比，160 cm+40 cm垄距种植的玉米叶片衰老进程延缓，且衰老程度明显较低。王洋等[1]认为，南偏西20°的垄向的宽窄行种植方式下，生育后期玉米穗位叶的SPAD值、非结构性碳水化合物含量、SOD酶活性和POD酶活性高于常规均匀垄种植方式，而脯氨酸含量则相反。

4 展望

国内外许多学者按照地球自转规律确定种植行向未免不够精确，并且没有将行向和行距对作物叶片衰老的影响综合考虑，只是针对行向和行距对于叶片环境条件以及光合生理的影响，而对叶片的生理生化指标影响产生怎样的影响还很少有研究涉及。解决对策如下：（1）结合太阳辐射的日变化规律，根据试验地处的纬度，通过计算得到垄向角度。（2）将行向和行距结合起来，综合分析其对作物叶片衰老的影响。（3）从生理生化的角度探究叶片衰老程度是一种较新的尝试，为更加准确细致地了解不同行向和行距下玉米叶片衰老生理机制提供了条件。

不过目前作物栽培方式形式多样，各地应根据自身地理位置及气候环境等实际情况选择适宜的栽培方式，以获得最高的作物产量及经济效益。