苏木种子大小变异特性及其对苗期生长的影响

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(广西林业科学研究院/国家林业局中南速生材繁育实验室，南宁 530002)

苏木(CaesalpiniasappanL.)是苏木科(Caesalpiniaceae)云实属(Caesalpinia)落叶至半落叶小乔木，广泛分布于福建、四川、云南、贵州、海南、广东、广西及台湾等地，在广西主产于百色、隆林、乐业、田阳、凭祥及龙州等桂西南岩溶低山。苏木干燥心材入药，有活血祛瘀、消肿止痛之功效；可提取巴西苏木红素，有抗补体、抗氧化、免疫抑制及对离体心脏具有明显的肌肉收缩功能；可作天然色素应用于食品、日化、皮革及织物染色等行业。苏木能适应中性至微碱性石灰土，根系穿透力强、萌蘖性强，是良好的石山造林树种。

受采种母树遗传特性、结实年龄及环境因素等因子影响，林木种子普遍存在大小差异。由于种子大小对其萌发、幼苗生长及在生境定居产生一系列影响[1-3]，因此，研究苏木种子大小变异对苗木生长的影响，对进一步探索苏木苗木培育技术及丰富其生物、生态学研究具有重要意义。目前，对苏木的研究主要集中在药理作用[4-5]、化学成分和药材质量[6-7]等方面，对于育苗及栽植技术略有概述[8-9]，还有关于种子处理催芽方法的研究[10-12]，但是尚无关于苏木种子大小对其发芽率及苗木生长影响的相关研究报道。本研究分析苏木种子大小变异特性，了解种子大小与发芽率、苗木生长的相关性，为科学选种育苗提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验用苏木种子于2015年3月采自广西田阳县苏木人工林，种子千粒重为690.0 g，自然风干含水量为30%。

1.2 试验方法

1.2.1 苏木种子大小测定与分析

从混合均匀的50.0 kg苏木种子中随机抽取5.0 kg，再次混合均匀后以四分法取样1 000粒(剔除虫粒、霉粒和瘪粒)。所得样品先用精度0.001 g电子天平称量每粒种子的重量，再用精度0.01 mm电显数码卡尺测量每粒种子的长度、宽度和厚度，参照张力[13]的方法分成10组并计算出第一组下限和组距，最后对此4个性状进行分布频率分析和单粒种子描述性统计分析。

组距=(最大值-最小值)/组数。

1.2.2 不同等级种子萌发试验

按种子重量分布频率将其分成特大粒种子、大粒种子、中粒种子、小粒种子和特小粒种子5个等级，每个等级各取种子100粒，3次重复，于2015年4月7日进行室外沙床播种发芽试验，播种前用0.3%高锰酸钾溶液浸泡种子0.5 h，以小苗羽叶展开记为发芽，每天记录1次发芽株数，持续记录20 d，最后统计发芽率，计算发芽指数。

发芽率(%)=(n/N)×100%；

表1 苏木种子大小的变异情况

项目重量(g)长度(mm)宽度(mm)厚度(mm)长度/宽度长度/厚度宽度/厚度最小值0.1711.754.612.711.262.20.86最大值1.0822.814.018.033.156.734.06极差0.9111.059.45.321.894.523.2平均值0.6918.679.95.361.923.551.9标准差0.141.411.430.750.30.550.45变异系数(%)20.167.5314.4113.9615.3615.423.56偏度系数-0.63-0.51-0.22-0.130.521.090.81峰度系数0.71.310.390.20.162.771.68

发芽指数=∑n/d；

式中，n为生成正常幼苗的种粒数，N为供试种子总数，d为置床之日算起的天数。

1.2.3 不同等级种子苗期生长指标测定

发芽结束后，将小苗移植到装有黄心土、规格为12 cm×14 cm的塑料容器袋中，待小苗生长稳定后，测定苗高和地径，此后每隔1个月测定1次，第5个月时增加测定苗木生物量。苗高用钢卷尺测量，精确到0.1 cm，地径用电子显微卡尺测量，精确到0.01 mm；每处理每重复取4株平均木，剥去容器袋，用清水将苗木冲洗干净，阴干后称鲜重，再将苗木装入牛皮纸袋并置于烘箱中，先用105 ℃杀青15 min，然后将温度调至70 ℃继续烘烤至其重量恒定即可称量干重，鲜重和干重均用精度0.001 g电子天平称量。

1.3 统计分析

试验数据使用Excel 2003软件进行汇总，使用SPSS 18.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 种子的大小性状及其分布频率

由表1可知，苏木种子的平均长度是平均宽度的1.89倍、厚度的3.48倍，平均宽度则是平均厚度的1.85倍，总体形状呈扁长椭圆形。重量的变异系数最大，达20.16%，是宽度的1.40倍、厚度的1.44倍；宽度和厚度的变异系数次之，分别为14.41%和13.96%；长度变异系数最小，仅7.53%。总体看来，苏木种子各性状的变异均为连续分布的数量性状，呈左偏态、尖峰分布，即较大粒的种子占多数，种子大小分布比较集中。

将苏木种子按重量0.100 0 g、长度1.20 mm、宽度1.00 mm、厚度0.60 mm的组距计算各组的频率，制成频率分布曲线(图1)。从图1可以看出，约85.3%种子的重量分布在0.523～9.023 g，跨越4个组；约82.8%种子的长度分布在17.50～20.75 mm，跨越3个组；约85.0%种子的宽度分布在8.11～12.11 mm，跨越4个组；约90.2%种子的厚度分布在4.21～6.61 mm，跨越4个组。可见，苏木种子长度的分布最为集中，厚度的分布次之。

2.2 不同重量等级种子的萌发特性

据前述分析，重量是苏木种子最明显的变异性状，故依据重量性状的发生频率将其分成5个等级进行萌发试验，其中A级为特大粒种子，重量≥0.923 g，占3.3%；B级为大粒种子，0.823 g≤重量<0.923 g，占12.8%；C级为中粒种子，0.623 g≤重量<0.823 g，占56.8%；D级为小粒种子，0.423 g≤重量<0.623 g，占22.5%；E级为特小粒种子，重量<0.423 g，占4.6%。试验结果见表2。

由表2可知，A级和B级种子的发芽率和发芽指数极显著高于C、D、E级，C级种子的发芽率和发芽指数则极显著高于D级和E级。其中，A级和B级种子的发芽率比C级高21.4%～22.0%，比D级高56.8%～57.7%，比E级高63.6%～64.5%。说明苏木种子总体上呈现种子重量越大发芽率越高、发芽越整齐的规律。

图1 苏木种子大小分布频率曲线

2.3 不同重量等级种子的苗期生长特性

2.3.1 苗高生长特性

对不同重量等级苏木种子的苗木生长情况进行连续5个月的调查并进行方差分析和多重比较，结果见表3。在第1个月，A级、B级和C级种子的苗木高均极显著高于D级和E级，但至第4个月时，只有A级和B级种子仍然保持着与D级和E级种子的显著性差异，并且持续到第5个月，而C级种子与D级种子之间的差异性则从第4个月起不再显著，仅与E级种子的显著性差异持续到第5个月。D级种子苗木的苗高从第1个月到第5个月始终与E级种子保持着极显著性差异。说明苏木种子总体上呈现重量越大，所萌发的苗木越高且此后生长也更快的规律。

表3 不同重量等级苏木种子的小苗生长情况

生长参数种子等级测量日期 5月4日6月4日7月4日8月4日9月4日A5.50±0.10aA7.60±0.15aA9.42±0.23aA12.28±0.30aA16.7±0.46aAB5.67±0.06aA7.71±0.09aA9.52±0.12aA11.62±0.18aA15.62±0.32aA苗高(cm)C5.36±0.07aA6.84±0.09bB8.28±0.11bB10.09±0.20bB13.38±0.43bBD4.97±0.10bB5.94±0.13cC7.25±0.17cC9.52±0.22bB13.16±0.90bBE4.20±0.12cC4.40±0.14dD4.96±0.17dD5.72±0.36cC10.29±0.39cCA1.42±0.02aA1.58±0.02aA1.97±0.08aA2.19±0.04aA2.92±0.10aAB1.32±0.01bcB1.49±0.01bB1.84±0.03bB1.96±0.03bB2.45±0.09bB地径(mm)C1.26±0.01cB1.47±0.01bB1.67±0.02cC1.78±0.03cC2.03±0.09cCD1.29±0.01cB1.30±0.01cC1.57±0.02dD1.75±0.03cC1.98±0.07cCE1.01±0.02dC1.14±0.02dD1.32±0.02eE1.27±0.05dD2.02±0.06cC

表4 不同等级苏木种子小苗保存率和生物量

种子等级保存率(%)最长根长(cm)≥5cmⅠ级侧根数(条) 地上鲜重(g)地下鲜重(g) 地上干重(g)地下干重(g)A94.14±0.73aA19.23±1.5510.67±1.41aA15.86±1.42aA6.55±0.52aA4.98±0.42aA1.87±0.16aAB97.76±1.49aA34.5±10.9413.11±0.87aA13.61±0.90aA6.01±0.72aA4.06±0.32bA1.70±0.25aAC83.09±8.54aA21.4±2.1610.44±1.19aA7.37±0.63bB3.82±0.41bAB2.13±0.13cB1.05±0.08bABD92.31±4.70aA19.89±3.284.67±0.71bB7.30±1.04bB2.62±0.61bB2.10±0.28cB0.82±0.19bBE32.39±3.43bB21.68±2.905.22±0.37bB5.86±0.51bB2.21±0.32bB1.60±0.18cB0.60±0.09bB

表2 苏木5个重量等级种子的发芽情况

种子等级发芽率(%)发芽指数A78.25±2.16aA4.94±0.0.09aAB78.67±0.88aA5.08±0.04aAC64.48±3.03bB4.17±0.17bBD49.90±1.64cC3.16±0.12cCE47.82±1.32cC2.98±0.04cC

注：表内数据为平均值±标准误,同列数据后不同大、小写字母分别表示差异极显著(p<0.01)和显著(p<0.05)。下同。

2.3.2 地径生长特性

从表3还可知，A级种子小苗的地径从第1个月到第5个月始终与其它4个等级的种子保持着极显著性的差异。第1个月时，B级、C级和D级种子苗的地径差异并不显著，但到第2个月时，B级和C级种子的地径与D级种子产生了极显著性差异，并且B级种子与D级种子的这种差异性将持续到第5个月，而C级种子从第3个月以后与D级种子不再存在显著性差异。E级种子从第1个月到第4个月均显著小于其它级别的种子。可见，地径的生长趋势与苗高的几乎一致，均呈现种子重量越大，其萌发的苗木越粗壮且此后生长也更快的规律。

2.3.3 小苗保存率和生物量特性

于第5个月时对不同等级苏木种子小苗进行保存率和生物量调查并进行方差分析和多重比较，结果见表4。E级种子小苗移植后第5个月的保存率仅32.39%，极显著小于其它4个等级的种子，A级、B级、D级和C级种子的保存率为83.09%～97.76%，相互间差异不显著。A级、B级和C级种子苗木≥5 cm的Ⅰ级侧根数为10.44～13.11条，极显著大于D级和E级种子。A级和B级种子的地上干重极显著大于其它3个等级种子，地下干重则极显著大于D级和E级种子。说明苏木种子重量越大，根系越发达，生物量也越多，而苗木根系的生长情况将会影响到植物对养分的吸收能力和造林后的恢复速度，所以在生产中不宜使用小粒和特小粒种子育苗。

2.3.4 种子重量与种子萌发、小苗生长参数的相关性

对种子重量、萌发和小苗生长的参数进行相关性分析(见表5)。结果表明，种子重量与其发芽率、发芽指数及苗木苗高、地径、≥5 cm的Ⅰ级侧根数和总干物质量均存在极显著的正相关性，说明越重的种子，其发芽率越高，发芽越快、越整齐，相应的小苗生长得越茁壮，根系也越发达。此外，从发芽率、发芽指数与苗高、地径、≥5 cm的Ⅰ级侧根数和总干物质量的显著正相关趋势可以判断，通过种子发芽率和发芽指数的大小，可预测苗木未来的长势。

表5 苏木种子重量与种子发芽、小苗生长参数的相关性

参数项发芽率发芽指数总干物质量苗高 地径≥5cmⅠ级侧根数种子重量相关性0.931**0.938**0.858**0.941**0.841**0.757**Sig.000000.001发芽率相关性0.995**0.835**0.855**0.859**0.857**Sig.00000发芽指数相关性0.828**0.855**0.859**0.873**Sig.0000总干物质量相关性0.863**0.901**0.603*Sig.000.017苗高相关性0.802**0.557*Sig.00.031地径相关性0.711**Sig. 0.003

注：“*”和“**”分别表示差异显著(p<0.05)和极显著(p<0.01)相关。

3 讨论与结论

种子大小是植物生活史中关键且相对稳定的特征，与种子散布、幼苗竞争力、植物寿命及种子库的持久性等密切相关[14-16]。小种子具有更大的传播、散布和拓殖优势，大种子则能萌生较大个体的幼苗，具有较强的生存竞争能力，从而对后代幼苗及植被更新具有更大的贡献[17]。本研究结果表明，苏木种子大小性状中重量性状的变异系数最大，是反映其种子大小变异性的最重要的性状，与司马永康等[18]的研究结果一致，也与何亚平等[19-21]研究认为种子重量可作为种子分级主要指标的观点一致。苏木种子重量、长度、宽度和厚度大小的分布均呈左偏态分布，与王俊杰等[20]对铅笔柏(Sabinavirginiana)及何亚平等[19]对麻疯树(Jatrophacurcas)种子的研究结果相似，但与刘光华等[21]得到的连香树(Cercidiphyllumjaponicum)种子重量呈正态分布的结论不一致，原因有待进一步探究。

苏木种子重量与种子发芽率、发芽指数及小苗苗高、地径、≥5 cmⅠ级侧根数和总干物质量均呈极显著正相关，表明种子越重其发芽率越高，发芽越快、越整齐，小苗生长越高大，根系也越发达，与柯文山等[22-26]的研究结果相同。不过，据姜景民等[27]的研究发现，湿地松(Pinuselliottii)种子大小对小苗的影响在生长后期基本消失。本研究仅进行了5个月观测，苏木种子的大小对苗木后期的影响趋势是否与湿地松的一致，仍有待进一步观察。

根系是植物吸收营养物质和水分的主要器官，根系发达的苗木造林成活率高、恢复快、生长迅速，本研究中第5个月测定小粒种子的苗木苗高、地径和生物量与中粒种子差异不显著，但其苗木≥5 cm的Ⅰ级侧根数极显著少于中粒种子，据此认为生产上选择重量≥0.600 g的苏木种子进行育苗，苗木质量和造林效果才能得到保证。