不同成熟度构树果实上种子萌发能力的观测分析

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(1. 广东省木本饲料工程技术中心，广州 510642； 2.华南农业大学 林学与风景园林学院，广州 510642；3.亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广州 510642；4.广东省森林植物种质创新与利用重点实验室，广州 510642)

构树(Broussonetiapapyrifera)隶属于桑科(Moraceae)构树属(Broussonetia)，又称楮树，别名枸树、大谷皮绳、谷浆树、鸟子麻、野毛桑、纸皮，为速生落叶乔木，主要分布于亚洲东部及太平洋岛屿，本属全世界共有5种；我国有4种，即构树、小构树、藤构、落叶花桑[1]。构树为雌雄异株，易繁殖，抗盐碱，耐贫瘠，具有较高的经济价值，被广泛应用于造纸、织布、饲养家畜、医药、造林绿化及轻工业等[2]，也用于园林绿化。随着我国生态文明建设进程的加快，构树的开发利用力度逐年增大。尤其是构树具有生物量大、营养价值高、适口性好的特点，是优良的饲料植物，目前在贵州、广西、海南、湖南、四川等省区，构树饲料产业规模越来越大[3]，并作为国家精准扶贫项目。

种子成熟包括形态成熟与生理成熟，只有两个条件都满足时，种子才算真正的成熟[4]。不同品种的植物种子发芽能力有区别，同一种植物不同发育阶段的种子发芽能力也存在差异性。一般而言，在种子不断成熟的过程中，种子内部所含干物质不断增加、种子含水量减少、种子的硬度增高、色泽趋于均匀稳定[5]。对于同一种植物，硬实程度常因种子成熟度而异，成熟度越高，种皮往往更加紧实，硬实程度也越高[6]，而影响构树种子萌发的重要因素之一是构树种壳较硬、种子本身通透性较低[7]。

在构树种子的采集利用过程中，存在利用率低、采种质量不高等问题，为了提高构树种子的利用率与采种质量，通过采集不同成熟度的构树果实，明确不同成熟度果实的种子发芽能力，为实时采种和播种提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2017年10月19日在甘肃天水的同株生长状况良好的成年构树上采集新鲜果实，按照成熟度分别取青果、稍红果、红果、过熟红果。将果实捣烂、漂洗、除去渣液，获得纯净种子，稍晾干后干藏备用。

1.2 试验方法

1.2.1 果实成熟度的划分

根据果实发育的形态，分为4个不同成熟度： 1) 青果：果皮覆种0%的种子； 2) 微红果：果皮覆种10%的种子； 3) 红果：果皮覆种100%的种子； 4) 过熟果：将红果放置在荫蔽干燥环境中进行3 d人工老化处理的种子。

1.2.2 种子性状的观测

用万分度天平测定种子的千粒重[8]；用解剖镜分别测定种子的长度、宽度和厚度；用烘箱在45 ℃对种子进行12 h干燥处理，比较干燥前后种子重量变化，计算种子含水量[9]。

1.2.3 种子发芽试验

将种子放入浓硫酸中处理3 min，用自来水冲洗3～4次后洗净，分别放入无毒培养皿中，每个培养皿底铺2层湿润滤纸，各均匀放入30粒构树种子，分设4个重复。在30 ℃、12 h光照+12 h黑暗条件的恒温培养箱中进行恒温培养，发芽期间滤纸保持湿润。每天记录统计种子的发芽情况，其中以胚根突破种皮1～2 mm为种子发芽开始标志，并对其发芽能力进行测定计算。

以发芽率、发芽势及平均发芽时间作为判断种子发芽能力的指标。

发芽势是反映种子质量优良的重要指标之一，发芽势高的种子生活力强，发芽整齐。

平均发芽时间是衡量种子发芽快慢的一个指标，其值越小，表示该树种发芽更迅速，发芽能力强[11]。

发芽率(%)=(m/M)×100% ；m为正常发芽粒数，M为供试种子数。

发芽势(%)=(m/M)×100%；m为发芽期间最大发芽粒数，M为供试种子数。

平均发芽时间=∑(dm)/∑m；d为从开始播种算起的天数，m为相应各日正常发芽粒数。

1.3 数据处理

所得数据采用Excel 2010软件进行整理；利用SPSS数据分析软件对试验结果进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同成熟度果实的种子形态

不同发育时期的果实如图1、图2所示。从外形看，3个不同成熟度的果实有明显差别。覆种10%果内与覆种10%果皮种子区别明显，果内种明显较红，果皮种只有稍红色；老化3 d种子较未老化种子有明显区别，其色泽明显暗淡偏黄，未老化种子呈现明亮的鲜红色。

不同成熟度果实的种子，在长度、宽度、厚度、种子含水量上存在一定差异，其中，覆种100%的种子千粒重最大，含水量最高。由表1可知，不同成熟度果实的种子含水量随覆种率依次升高，说明随着果实的成熟，种子逐步成熟，种子活力也增强。经老化处理果实的种子含水量较少，其余指标与未经老化处理的无明显差别。

2.2 不同成熟度果实的种子萌发能力的差异

覆种10%、覆种100% 的种子均在第6天开始萌发，覆种10%时期的种子在第9天停止发芽，萌发时间为4 d，覆种100%时期在第11天后停止萌发，萌发时间为6 d，覆种0%时期种子不萌发。这表明，随着构树种子成熟度的不断提高，种子的发芽率、发芽势显著提高。经方差分析，不同成熟度种子在发芽时间和发芽率上的差异均达到了显著水平(p<0.05)。覆种100%时期的发芽指标最好，萌发能力最强，其发芽率为62.50%，发芽势为25.83%，这说明种子成熟度越高，种子的萌发能力越强，越能快速萌发成苗。

图1 不同发育时期果实果皮覆种状态

图2 不同成熟度果实上种子形态

表1 不同成熟度及老化处理种子的部分物理指标比较

发芽时期长度(mm)宽度(mm)厚度(mm)千粒重(g)含水量(%)覆种0%0.964±0.66a0.851±0.40b0.554±0.53a2.79±6.00a1.16±8.17a覆种10%1.021±0.72b0.879±0.43c0.581±0.24b2.81±2.65a3.73±6.91b覆种100%1.001±0.44c0.809±1.09a0.610±0.36c2.83±1.00a4.22±7.13c老化处理3d1.037±1.01d0.851±0.81b0.574±0.33d2.79±3.46a3.86±7.00b

注：表中同列不同小写字母表示在0.05水平的差异显著性。下同。

2.3 经老化处理果实的种子萌发能力

由表2可知，经老化处理3 d后的种子发芽率、发芽势明显低于未老化处理，两者萌发率相差45.83%，发芽势相差20.00%。由此可见，在选用构树种子时应采取适当措施防止种子老化。

表2 不同时期构树种子发芽指标方差分析

发育时期发芽率(%)发芽势(%)平均发芽时间(d)覆种0%时期0c0b0覆种10%时期10.00±2.75b5.00±2.00b6.93覆种100%时期62.50±4.44a25.83±4.01a8.86老化处理3d16.67±3.42b5.83±2.15b7.69

3 结论与讨论

种子萌发能力与种子成熟度及老化处理密切相关，种子越趋于成熟，萌发能力越强。孙群等认为，种子成熟度越高，其重量就越大，种子发芽率及种子活力越高，当达到生理完全成熟后，种子活力开始出现下降[10]。本试验结果表明，随着成熟度的增加，种子的胚发育程度提高，含水量也增加。刘旭欢等在对春小麦种子进行不同时间老化处理中发现，对种子加速老化的时间越长，各项生长评测指标越低，种子劣变越快[12]。本实验观察到在老化处理过程中种子劣变而活力下降的现象，因此，在取种时应特别注意采成熟的红果，采后应该立即清洗，以防在贮藏运输过程中因过熟老化造成种子活力降低，从而避免构树种子萌发能力的下降。

构树属于种子先形态成熟后生理成熟的类型，类似于白蜡、银杏，其形态成熟时胚还有待进一步发育，这是构树繁殖的适应策略，为了避免种子散落或被鸟兽盗食，其种子也在不断进行自我保护[13]，而生理成熟与否是影响种子萌发能力强弱的关键因素，在构树采种时应在确定种子为生理成熟状态后再进行收取。种子的成熟与果实的成熟呈现同步性，采种过程中需对构树果实的成熟状态进行观测并在果实逐渐成熟的过程中给予保护，实现构树种子的高效采收利用。