“压力流动学说”之我见

程天转

我国从1979年3月出版的《植物生理学》[（高等学校试用教材）（人民教育出版社）]到2011年2月中国农业出版社出版的《植物生理学》[（农学院校“十三五规划教材”）]，2016年7月第1版的《植物生理学》[（中国林业出版社）（普通高等教育“十三五”规划教材）]在讲到韧皮部运输的机理时，都把“压力流动学说”作为重要内容来讲。“过去曾经提出用于解释韧皮部运输机理的假说还有细胞学泵动学说和收缩蛋白学说，这些假说推测的成分较多，尚缺少实验证据，在这里只作一简介。目前被普遍接受的韧皮部运输的机制仍然是压力流动学说”[《植物生理学》（中国农业出版社）（2017年第二版）（第166页第二行）]。

根据以上所说，“压力流动学说”到底是否成立呢？为了探个究竟，十几年来我做了许多实验。

实验一：（如图）

将甲、乙两棵三角枫树在B点捆绑在一起，待两棵树在B处完全长联在一起后，将甲树在A处、C处锯断。从锯断的那一天起，AB段的横截面（A处）伤口不断地长愈合，而BC段一天天走向死亡。不到一年时间，BC段彻底死了，而AB段至今（五年了）还活得好好的。

以上的实验我做过几个，其结果都是一样的。

在这个实验中，假如当乙树的同化物从源运行到AB段的中点，按照“压力流动学说”的观点，乙树的源由于同化物的输出，压力发生变化（即压力变小），需要木质部的水来调节，这时的同化物还没到AB段的下段，同化物还没卸出，水也没有滤出，在这个时段，乙树的源的压力问题是乙树木质部的水来调节，还是等到达甲树AB段的同化物卸出后滤出的水返到乙树源区来调节呢？再说，甲树AB段获得同化物后，同时也获得同化物带来夹在同化物中的一点水，对于AB段所需要消耗的水来说是少得很的，图中甲树BC段画的短，事实上，无论BC段的长是AB段长的多少倍，BC段都是死。当A点、B点同时锯断后，AB段、BC段是一个整体，暂是都还活着，乙树的源在不断向AB断供给同化物（乙树源为什么不向BC段供给同化物，这里不赘言），AB段所需要的水都是乙树供给，当AB段获得同化物后，同化物中即使能滤出一点水，这点水是不够维持AC（AB、BC）段的开销的，根本不可能有水返给乙树的源。

实验二：

我将一棵三角枫树的干先从D处横锯，再从横截面F点向上竖锯，然后又从横截面里口向下竖锯。一年后，上部的A段活得很好，并且伤口逐渐长愈，而下部B段（C线以上）却都死了。几个同样的实验，结果都一样。

实验三：（如图）

第一步，将一棵三角枫树先在D处横锯，再从横截面里的F点向下锯到G点；第二步，在树下部E处横锯，再在横截里口向上锯（超过C线）。一年以后，C线以上（包括A段）都活得很好，伤口也在向愈合的方向发展。几次同样的实验，得到的结果完全一样。

如果按照实验二B段的死来推断，实验三C线以上部分（包括A段）很难想象能生存，可是这部分却偏偏活着，而且伤口还在不断向愈合的方向发展。

在实验三中，由于实验的需要，两小时内给A段与树干的连接造成6个创伤面。这6个创伤面由于面大又是创面，所以被蒸发量很大。显而易见，c线以上部分及A段要想生存下去，获得水就显得格外艰难。C以上部分及A段所需要的水只有树干从C线以下供向C线以上这一条通道。同化物由C线下流向C线以上，最后到达A段下端。假如因此造成某源区域压变力低，需要水来填充，那也是C线以上及A段以外的树干供给。当A段下端得到同化物，即使是同化物能滤出一些水，这点水是不可能返还到C线以下的树干的，因为同化物滤出的水量远远少于C线以上及A段应付蒸发和生存生长所需要的水量。

在实验三中，从源的角度来讲，树枝上部的源将同化物流送到A段，當同化物一出发，假如由于同化物的流动会引起该源区域压力变小，需要木质部的水分来调节，那么这个区域外的树干的木质部的水分由于压力问题便会自然地来充实，根本不会等到同化物到达遥远的A段滤出的水来填充。比喻说，我们在泉水井里臼一碗水起来，那么这一碗水的空间，会立即被空间周围的压力大的水填平，绝不会等井底泉眼里渗出的水来填充。

简单的说，A段库的木质部上、下及四周都与源的木质部没有直接的连接，因此，A段库（特别是库端）的木质部内无论压力大小都与源的木质部没有关系，也就是说A段与源各自的压力大小根本上互不影响。

根据实验一AB段生存并生长的事实和实验三中C线以上部分及A段的生存并在生长的事实，用“压力流动学说”来解释韧皮部运输的机制是解释不了的。因此，我认为“压力流动学说”是不成立的。

弄情了“压力流动学说”不成立的问题，对于我们探索植物体内同化物运输的机制少弯路是有益的。

（作者单位：242300安徽省宁国市鼎湖小学）