植物的“眼睛”在哪里？

邓兴旺

北京大学 现代农学院，北京 100871

我们每天对周围各种各样的植物习以为常，但是未必都真正了解植物。植物虽然没有像动物一样的视觉系统，却能“看见”很多东西，甚至比我们“看到”的更多，信不信？我们看不见的光植物能看见，例如紫外光、红外光。很弱的光植物也能看见，而我们要不是特别注意是会看不见的。例如，在一个小屋子里，把门窗全关上，当一个小小的萤火虫飞过的时候，我们不一定会注意到。当然，要是在暗中休息了一会儿，努力使我们的眼睛适应一下黑暗的环境并集中注意力后，或许就会看到了。但是植物不需要那么费劲，它随时都能轻松感觉到光的存在和变化。更有甚者，植物不但能看到光，它还能借此改变自己基因的表达，并在生长和发育上作出反应，从而使自己能更好地适应所处的光环境。所以，植物具有我们人类所没有的能力，我们不要小看植物。

1 植物的魅力

大自然的植物多姿多态，吸引着人们去欣赏和品味。人们还通过对植物进行精心栽培和改造来彰显它们的独特魅力。四川成都有个叫作“花舞人间”的著名景区，是由希望集团四兄弟创始人之一陈育新出资修建的。这个景区是个1000多亩(1亩≈666.67 m2)的大花园，里面种有大量的一年四季都可观赏的各种花卉。作为一个企业家，陈育新对植物有着特别的情怀，他在花卉栽培上做了一些很有意思的创新，据说有的还申请了国际专利。其中一个最具特色的创新就是巨型杜鹃花瓶：把二十几棵杜鹃用特制的模具强力固定和绑扎，让它们交叉生长，最后形成一个非常规则的、形如镂空的花瓶造型。

除了供人观赏外，植物引人关注的更重要原因是它们和我们的生活息息相关。在北京大学，有一门很有意思的植物学课程叫《舌尖上的植物学》，这门课不是让学生去记植物名字或去采集植物标本，而是讲一些和我们每天吃喝相关的植物学故事，让学生了解吃里面的科学、历史和文化。实际上，植物是我们美好生活中必不可少的一部分。如果我们生活中没有植物，没有一点花草，即使住豪宅中，每天大鱼大肉，你会幸福吗？不会的！因此，植物在我们生活中是非常重要的。

2 植物的能力

满山遍野的植物，这么丰富，它们是怎么存活下来并传宗接代的呢？这实际上与植物的一些特有能力有关。科学家发现，一颗在寒冷的西伯利亚埋了3万年的种子竟然没有坏掉。这颗长寿种子被挖出来后，在实验室里面会发芽、长大、开花和结果。3万年前的种子到现在照样可以发芽生长，说明植物具有人和动物没有的能力。另外，我们在生活中还发现，一颗种子掉在任何地方，无论是肥沃的土壤里面，还是石头缝里，或是水泥板下面，它都能发芽，都能长出来。这就是它与生俱来的本领，在任何恶劣环境下，它都要活下来。种子掉到不同深度、不同硬度的土壤里，它都能长出来。种子掉到土里面后，它要作出一个重要的“决策”，要知道该不该发芽，什么时候发芽？比如说：要是冬天下雪了，种子突然犯错误，在这个时候发芽了，那肯定是致命的，苗子就会被冻死了，所以它一定要等春天的到来。当然，有些植物的种子是可以在冬天发芽的，例如冬小麦，它在冬天发芽是没问题的。种子发芽以后，就要从土里面慢慢地长出来，这个时候，它要尽量往上蹿，但是叶子不能太大，太大了阻力也就大了。种子知道这些，一旦钻出土壤之后，芽就停止生长了，而是把叶子打开，吸收光进行光合作用。所以，这一切的一切，种子都精心地“策划”好了，而且它“策划”的时候，不知道土有多深，芽要长多久，它一步一步走着看，但是走每一步，到要作“决策”的时候，都会正确地“决策”。一旦错了，就会死亡。所以，植物的这种能力是非常非常重要的。

不光种子可以长寿，种子长出来的植物也可长寿。在河北承德丰宁满族自治县有棵松树很有名，被称为“天下第一奇松”，迄今活了1000多年。在成吉思汗打天下的时候，这棵松树就已经在那儿了。成吉思汗已经死去好多年了，连埋在哪儿都不知道，而这棵松树现在还在那儿长着，还在那儿活着呢。这说明植物的生命力非常不一般。过去，人们常说“皇帝万岁万万岁”，实际上，人最多只能活到一百多岁；而植物，真的是可能万岁的。在瑞典中部地区，就发现了一棵9 560岁高龄的挪威古云杉，而且至今生命力依然很顽强。

植物还拥有一个我们望尘莫及的超能力：两棵不同种类的植物，把它们的叶和皮剥一剥，再把它们捆扎起来，它们就会长在一起。在园艺植物的栽培中，嫁接是很常用的方法，那是把一种植物的上半部分和另一种植物的下半部分结合在一起生长，而在其他动物或者人类那里，这是绝不可能的。

3 植物的贡献

植物不光好看，更主要的还是给我们提供很多食物。对植物的改造，在人类的生存和发展中起着至关重要的作用。第二次世界大战以后，也就是20世纪40年代中后期，打完仗的军人们都回家结婚生子，导致人口剧增，一下子就翻了一番。人口多了吃的也就多了，但那时粮食产量增长太慢，所以当时就有一些社会学家、经济学家预测，第三次世界大战马上就要开始了。粮食不够就会产生战争，实际上历史往往是这样的。但是，在当时很多人认为世界大战又要开始的时候，一场革命挽救了全世界——这场革命就是在现代影响最大、众所周知的“绿色革命”。这主要源于国际玉米小麦改良中心的植物学家诺曼•布劳格(Norman Ernest Borlaug，1914—2009)对当时的小麦品种进行了改造，培育出了矮秆小麦。这种小麦产量高，风吹不倒，推广种植后使全世界的小麦产量翻了一番[1](图1)。墨西哥、印度这些国家，以前吃不饱，要靠别国的救济，绿色革命后他们虽然吃得多，但还是吃不完，还要卖给别的国家。第三次世界大战到现在为止还没有打起来，虽然存在局部的战争，但一直都没有达到世界大战的层次，最主要的原因是人们都能吃饱了，不为争夺耕种粮食的土地打仗了。因此，当初人们都非常感激那位科学家，并颁给了他诺贝尔和平奖。

图1 植物学家诺曼•布劳格(Norman Ernest Borlaug)(图片来源：http://www.achievement.org/achiever/norman-eborlaug/)

植物不仅为我们贡献粮食、蔬菜和水果，还为我们提供药材。罗汉果原是广西桂林等地区的一种野生植物，可专治雾霾，保证嗓子清爽。然而，野生罗汉果产量很低，一株藤最多只能结不到30个果。广西师范大学的李柏林教授采用一套技术对罗汉果进行了改造，使其产量得到大大提高。原来，野生罗汉果身上都带有病毒，都是带病生长，所以都长得不好，产量低。李柏林教授采用组织培养的方式生产罗汉果树苗，把病毒根除了，结果每棵树可以结300～390个罗汉果，产量提高了十多倍！通过这种方法，他把野生罗汉果变成一种在大田里面大规模种植的作物。农民种这个后，每亩地可以净收入5 000～10 000元，比种水稻和小麦的收入多得多。所以，有的时候，只要稍微做一点研究，做一点改进，就能为我们国家的一部分人，特别是我们的农民作出贡献。

4 植物的感觉

植物看似每天都静静伫立在它生长的地方一动不动，其实有很多小动作时刻对外界环境作出反应。植物怎么感受环境这个问题实际上起源于达尔文(Charles Robert Darwin，1809—1882，图2)的研究。

图2 查尔斯•罗伯特•达尔文(Charles Robert Darwin, 1809—1882)(图片来源：https://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin /)

达尔文是一位很伟大的生物学家，他最大的贡献是写了一本书《物种起源》，就是提出我们现在所说的进化论，这应该说是生命科学中两件大事之一，另一个是孟德尔(Gregor Johann Mendel，1822—1884)的遗传学理论。这两个理论在生物学中比任何其他东西都重要。学生物学的人必须知道达尔文和孟德尔，就如同学物理的人必须知道牛顿。达尔文除了这个最伟大的工作之外，还做了许多其他很有意思的研究，其中之一就是研究植物怎么动。他和他儿子一起写了一本书叫《植物的运动》。书里面列举了很多有意思的现象，如含羞草的运动。当用一个笔尖稍微碰一下含羞草时，含羞草就会感受到了一个机械的压力，并且把这种压力传遍了全身，然后全部的叶子都合起来了。这个过程给人感觉好像是有气无力、很随便的一件事，实际上可是很不简单的。第一，它需要感受信号；第二，需要把信号传到全身；第三还要做出一个很快的反应，在很短的时间内把叶子合起来。除了像这样触碰造成的被动运动，植物还会主动运动。很多瓜、藤等藤蔓植物可以围绕着一个树枝、竹竿等往上爬。它们是不是感觉到了什么东西才会往上爬？它们怎么知道是在同一个顺时针或者逆时针的方向往上爬呢？这些现象很有意思。

还有更有意思、更神奇的现象。除了像含羞草这样的“害羞”反应外，植物也有感受，面对危机也会有感觉并作出反应。如果你不会游泳，在水池子里面或者在海边，当水快淹到脖子上的时候，是什么感觉？很着急，这时你有什么想法呢？你可能想，我要是马上就长高一点就好了，但是你是做不到的。人要长高一点要好多年，但是水稻有这个能力！在水稻生长的过程中，如果遇到洪涝，在水一旦淹到某个位置的时候，它就能感觉到危机了，体内一些植物激素就开始起作用，接着一大堆的与生长相关的“机器”运作起来，它就可在短时间内飞快地生长，总是能比水面高一点。当然这也是有一个限度的，要是水涨得太高了，它也没办法。虽然不一定能最终战胜洪水，但是它可以战斗一会儿，至少能在一定的限度内使劲生长，留给自己更多生的希望。所以，植物有这样的危机感，并且对危机能做出一个合适的决断。

5 植物间的关系

植物不仅能感受光照、温度、触碰等物理环境因素，还能感觉到周围自己的同类。在森林里，我们常看到，一些植物边上要是有很多其他植物的时候，它们都长得很直，使劲往上长；而当植物边上没有别的植物的时候，它就长得不那么直了，而是使劲儿往边上长。这个现象说明，植物能感觉到它的边上是否有自己的同类存在。有没有？有多少？有多近？它都得有感觉，才会作出这个反应来。这个现象也反映在一些风景名画中。吴冠中是我国著名画家，于2010年去世。在他去世以后，他的一幅荷花画《荷塘》拍卖出了1.062亿港元的天价。他的画这么值钱，可能也和他对植物的理解到位有关系。密的时候长得直，稀的时候就长得弯，这充分体现在他的那些张家界风景画中。这些画在全国展出后，使得张家界名扬四海，就此成为了中国的第一个森林公园。

植物感受到周围的同类后，大多数都能和平相处，相安无事，但也有一些植物具有侵略性，伤害和利用它旁边的植物，这就是寄生植物。它们不劳而获，像个吸血鬼在它们生长的附近游荡，一旦找到合适的植物和合适的部位，就看准了这个植物，在上面扎一个根，一个“吸血”的根，然后开始慢慢吸取它的营养。这就像恐怖电影中的吸血鬼要抓着一个人，趴在那个人的脖子上，把他的血吸干一样。结果是这些寄生植物自己不进行光合作用，不产生营养物质，但也能和别的植物一样生长，并会开花、结果；而寄主植物却因为营养不良，生长受到严重影响，甚至可能死亡。

6 植物和动物

在我们的生活中，植物和动物的区别是显而易见的。从它们的生长发育角度来看，植物和动物的一个重大的区别是植物是多次发育，而动物是一次发育。多次发育是指什么呢？比如说双子叶植物幼苗刚开始只有两片叶子，幼苗在生长过程中不断从无到有产生新的叶子和其他多个器官，然后开花、结籽等等。这种植物在种子里面仅有很少器官，而大部分器官都是在它的生长过程中，一次一次地发育出来的，这就是多次发育。而动物，特别是高等的哺乳动物，包括我们人类，却不是这样的。我们在刚出生的时候，绝大多数发育上的事情都已经定了，你只有一个脑袋、两只耳朵、两只手、两只脚等等，全都确定了，不会再变了。当然也会有些小的变化，例如刚出生的时候没有牙，在一两岁时候开始长牙，并且后来还会换一次牙，但是，整个人的变化还是很小的，绝大部分是一次性就发育好了的。

植物与动物另外一个显著的区别就是植物在不同的环境条件下其发育具有很强的可塑性。动物的生长发育对环境的反应都基本上差不多，不管是白天出生还是晚上出生，在夏季出生还是在冬季出生，或是在北方出生还是在南方出生，但是植物对这些环境的反应是有很大差别的。要是把一个一直生活在北方的植物放到南方去生长，它说不定都忘记了发育的进展，都不知道什么时候开花了。植物会有很多这样的适应性，而且，植物在光下和在暗中的生长也是不一样的。在土里面的生长是一种模式，而一旦它从土里钻出来后，就按照完全不同的另外一种模式生长发育了。因此，植物要根据所处的环境决定自己怎么发育和生长。

相对于动物来说，植物的一个最显而易见的特点就是植物是固定的。当然，有些植物也会动，例如上文提到的寄生植物，但它也只能稍微有一点移动，不会太远，只能在它生根发芽地方的附近。所以，一个植物，虽然它不知道最后会落脚到哪个地方，但是它一旦在哪个地方发芽了，就会在那里生根，生了根后不管它周围环境怎么变化，基本上一辈子就在那儿了——它可能过早死去，也有可能1 000年后还在那个地方。而动物不一样，动物可以走、可以跑，所以，当其周围环境不适宜时，比如说太冷了或太热了，动物第一想到的是逃避。但是，面对所有艰苦环境时，植物没有办法逃避：冷，它就要忍受冷；热，就要忍受热；要是有别的虫子过来吃它，它也得忍受。应对这些环境的方式与动物完全不一样，它也有一个很好的机制保护自己。例如，一个虫子在一片叶子上吃一口时，别的叶子甚至整个植物就都知道虫子来了，要作好战斗准备。不光这个植物知道，它还会散发出一种气体，让边上别的植物感受这个气体，让它们都知道这个地方有虫子入侵，大家都作好战斗准备。植物抗虫就是这个原理。

我们看植物时，如果不懂得它，会认为它很无聊、很无奈、很无用、逆来顺受，但实际上不是这样的。如果真正了解它、理解它的时候，就知道它所有基因的表达都在变化，有的基因表达变多了，有的变少了，一切都是为了应对环境的变化。植物到了一个地方，它就任劳任怨，而且往往是先行者。在荒无人烟的地方，沙漠或者荒漠，只要有了植物后，慢慢地那个地方就会变得稍好一些，然后，动物就可以去了。所以，植物是开荒僻壤的先驱，而且它是很无私的，所有动物的食物其能量来源都是植物从光能转化的化学能。

光为植物和整个生命界提供能源，所以从地球表面出现植物开始，植物的所有进化过程都是围绕着怎样把光能利用好，从而让它有充足的能量进行生长发育。从发芽到开花结种子，植物的一生每一个步骤都和光有关系，光对植物的生长起决定性作用。俗话说“万物生长靠太阳”，讲的就是光的重要性。光对种子发芽很重要，发芽后有光、无光对植物的生长方向也起决定性作用。不同的光环境对植物群体的生长状态也有影响。植物进化出了很多机制来感受不同的光环境，并在生长发育上作出相应的反应。

7 植物能看到人类看不见的光

太阳光是由不同波长的光组成。实际上，人类只能看到很短一段波长的光，叫可见光。植物虽然也看不了太多，但比我们好一点。人是怎样看到光的呢？当然要靠眼睛了。眼睛是一个特殊的器官，它有很多的结构，有角膜、虹膜、玻璃体、晶状体等，通过这些结构就把光聚焦到视网膜上。视网膜上有一些特殊的区域，特别敏感，里面有两种细胞，都是感光的：一种叫柱状细胞，一种叫锥状细胞。柱状细胞就是让人感知光的多和少，锥状细胞根据其感受光的颜色不同又分为三种不同细胞：蓝色、绿色和红色色觉细胞。柱状细胞是看光的多少，锥状细胞是看光的颜色，如红色的光激活了红色色觉细胞，你就能看到红色和红色的东西了。这样就有了一个问题，视网膜里没有紫色细胞，怎么能看到紫色呢？实际上，当蓝色细胞和红色细胞同时被激活时，加起来就是紫色，我们就看到紫色的东西了。色盲就是三种色觉细胞中的某一种没有了，对应的那一个颜色的光就看不见了。从原理上讲，光信号被感受后还要传到大脑才能被人感觉到。视网膜上的柱状细胞和锥状细胞感受光后，导致膜电压发生变化，并产生一个神经信号，这个信号传递到大脑的某个部分，大脑就一下子运作起来，进行决策来做出一个反应，或是手要伸出去，或者是要跑，或者是单纯的记忆等。这就是信号的感受、传导和反应，这三件事情发生后，就是看见东西了。这就是人类的视觉，就是说我们人类(以及其他动物)是通过眼睛看世界的。还有一个很有意思的问题是，除了眼睛以外，人身上别的地方还能感受光吗？在植物中有一种隐花素(cryptochrome)，是感受蓝光的蓝光受体。实际上，人也有这种蓝光受体，它是人生物钟调控的一部分。虽然关于生物钟研究的诺贝尔奖针对的是period这个基因，但蓝光受体和它同样重要，因此又被称为生物钟光受体。这个蓝光受体不在我们眼睛里面，而是在我们身体中别的细胞里面，包括我们大脑里面的某一部分。总之，虽然身体别的地方也可能感受到光，人主要还是通过眼睛来看世界的。

那么，植物怎样看世界？植物的“眼睛”又在哪儿呢？现在我们知道，植物能够“看”东西。很多植物在“看到”太阳升起或落山时，都会动一下，如向日葵，它从早晨到晚上一直转动着看着太阳，晚上之后又回到原点，然后又反复循环。2016年，《科学》发表一篇文章，从基因表达、昼夜温差等方面对向日葵的这种趋光现象作了一些解释[2]。植物的趋光性也可采用简单实验进行验证，在一些植物两侧分别放置一个灯泡，哪边的灯开植物就向哪边生长，而且所有植物的表现就像军训一样，行动一致，非常整齐。看到这一现象后，我们需要设想：究竟是植物哪个地方看到了光?光的信号又是怎样传到拐弯的地方，怎样实现拐弯生长呢？其实，早在1880年，达尔文父子进行了一系列实验后，就在《植物的运动》这本书里详细地记录了植物的趋光性。他们利用趋光性表现最为明显的植物幼苗进行实验，那个时候没有任何科学仪器，他们就在自己家做实验。他们先假设幼苗顶部是感光的部位。果然，将顶部去掉后，幼苗确实不向光弯曲了。接着，他们用一个黑色的罩子套住顶部将光挡住，结果幼苗顶部看不到光后，它也不弯曲生长了。但这是不是由于罩子的压力太大了的原因呢？于是他们用一个与黑色罩子同等重量但允许光投射进去的透明罩子套住幼苗顶部，结果植物又弯曲了。这些实验能说明什么呢？这说明幼苗的向光性是通过它的顶端感受光线产生的，幼苗的顶部(准确地说是幼苗的茎尖)就是植物的“眼睛”。那么，幼苗顶部感受光后是怎么将信号传递下去后又如何导致茎的拐弯生长？原来这是通过不同的生长速度来实现的，也就是幼苗的茎靠近光的一侧长得慢一些，而背光的那侧长得快一些，这样茎就向光的方向弯过去了。也就是说植物感光以后要导致茎横向两边的细胞生长速度不同。这些问题清晰以后，就可以深入地研究相关机理了。达尔文发现植物感光后有一种物质从幼苗顶端运送到了茎，从而导致茎的弯曲生长，他把这种物质称为“植物生长物质”，即后来的生长素，是植物中第一个被发现的激素。达尔文虽然知道这种物质的重要性，但当时并不清楚其化学本质。关于这种生长物质究竟是什么，是到了50年后才有人将其研究清楚的。另外，达尔文父子虽然发现了感光部位，但并没有进一步实验证明是什么颜色的光，使植物看到后就可以拐弯生长。由于灯泡、太阳光都是混合的光，如果能想方设法把其他光滤掉而只允许某一种颜色的光照射进来就可解答这个问题了。然而，这在130多年前是很难实现的。后来，通过采用一种比较原始简单的方法去依次尝试，如透过硫酸铜溶液的光即蓝光，科学家发现蓝光是导致植物向光性的主要的光。那么，植物体内一定存在可以感受蓝光的光受体。从1887年开始到2000年，经过100多年的时间，植物的第一个蓝光受体才被科学家分离出来[3]。

8 光敏色素的发现揭示了植物的光周期

植物不但可以感知光的强度、颜色，并且能够感知光的昼夜周期，植物的昼夜周期在植物的光生物学里面是一个重大发现，促成植物红光受体(光敏色素)的发现。光敏色素发现的故事可追溯到100多年前。1906年，人们在美国的马里兰州发现了一些烟草突变株，称为“马里兰猛犸象(Maryland Mammoth)”(图3)。这些突变株长得非常大，一般烟草只长20多片叶子，而这个突变株长了100多片叶子，这对于想增加烟叶产量的烟农来说是梦寐以求的。

图3 长日照条件生长下的正常烟草(左)和“马里兰猛犸象”突变株烟草(右)(图片来自Amasino，2013)

然而让他们失望的是，这些突变株直到马里兰寒冷的霜冻来临依然很少开花结种，这有什么办法解决呢？当时，农民们还有另外一个问题，就是农民收获大豆集中在一周时间，劳动强度太大，能否分批种植大豆，进而可以分批次收获大豆呢？然而结果却不如人们所愿，无论什么时候种植大豆，大豆都是在同一时间成熟。由此说明，开花结果不是说需要生长多长时间，而是与季节有关。这个问题又怎么解决呢？当时美国农业部研究人员Garner和Allard接受了这个任务，并对此展开研究。他们整整研究了10年，但一无所获。他们从营养、不同化学成分、温度、光、湿度等不同方面进行了尝试，都没有找到答案。在几近放弃该项研究时，1918年年初，他们做了最后的尝试，即测量日照长短对植物生长开花的影响，那之前从未有过此类报道，他们做这个最后的尝试只是因为只剩下此项因素没有研究了。结果，做了此项研究后，他们就成为了举世闻名的科学家。他们做的实验非常简单，就是种植一批大豆，在开花前，每天将一半的大豆搬进一个避光的小木屋里，相当于把这批植物日照缩短、黑夜增长，另一批留在外边地里作为对照，以观察昼夜长度的变化是否对植物开花有影响。结果发现，日照时间缩短后对大豆的开花影响非常大，黑屋里的实验组大豆已开花结果很久，而室外对照组大豆还没开花[4](图4)。这是科学界的重大发现，即光周期现象。虽然这项研究没有拿到诺贝尔奖，但其影响力毫不逊色。

植物利用感受光或日照的长度来感知季节从而决定开花，是有其道理的——在这个世界，万物变幻无穷，但是地球围绕太阳公转却亘古不变，也就决定了地球昼夜及春夏秋冬的变化是永恒的。植物选取昼夜长度，而不是其他环境因素如温度等作为开花的提示信号，说明植物很聪明。因为要是选取温度作为信号的话，如果冬季来个暖流或夏季来个寒流，那么植物自身的生长和开花就会变得混乱无常了。

图4 Garner和Allard于1918年实验用的小暗室(a)和1919年实验用的大暗房(b)，大暗房外边植物生长箱下装有铁轨和滑轮，方便将植物移进和移出暗房。(c)经过室内黑暗处理的大豆已开花结果(左)，而室外生长的大豆还没有开花(右)[4]

9 植物对光周期的响应

随着这一发现，世界各地研究人员开始了对植物光周期的研究，发现不同植物的开花对光周期的要求不同，有的植物在冬天开花，而有的在春天开花，所以在不同的季节有不同的植物开花。然而还有一些植物对日照不是非常敏感，正如位于赤道上的植物，常年光周期基本恒定，所以就没必要对光周期的感应有所改变了。根据对光周期的感应，可将植物分为三个主要类别，即长日照植物、短日照植物和日照中性植物。长日照植物是在其生长发育过程中只有每天日照长度超过一定的时间后才能开花，而且每天日照时间越长，开花就越早；短日照植物则正好相反，它只有当每天日照长度短于一定时长时才能开花，否则只进行营养生长；而日照中性植物对每天的日照长度没有特殊要求，只要其他条件合适，在什么日照条件下都能开花。那个能长更多叶片的烟草突变体就是短日照植物，它在马里兰州生长时，还没达到其所需要的短日照条件时霜冻就来临了，结果没来得及开花就会被冻死。当把它种到地理位置比马里兰靠南边的佛罗里达州时，在它所需要的短日照条件来到时没有霜冻，这样就可以开花并收获种子了，留一小部分种子在佛罗里达州继续繁殖，把剩余的种子运送到马里兰州去种植收获更多的烟叶。这样，烟草的问题就解决了。大豆也是短日照植物，但是上文中关于大豆的问题用这种方法是解决不了的。当然，现在随着工业化的发展，大豆丰收实现了机械化，问题也就解决了。

既然昼夜长度对开花重要，那么到底是夜的长度更重要，还是白天的长度更重要呢？回答这个问题就牵涉到了光敏色素的发现。1938年，科学家用实验得出了一个重要的论断：夜的长度对开花重要[5]。得出这个结论让研究人员花了20年时间。当时加州理工大学的Karl Hamner和James Bonner教授实验室经费充足，科研条件优越，他们可以做到实验室中白天或黑夜长度的随意改变，以此研究光照和黑暗时间长度对开花的影响。通过这些实验，他们发现黑夜的长度更加重要，白天长度不太重要，而且对于像大豆、烟草之类的植物，黑夜长度必须要达到连续10.5 h才能开花。如果在这10.5 h中任意的时间点用手电筒照一下植物，那么植物会忘记已有的黑暗时间而不会开花，这就是夜间断现象。这种现象非常重要，因为它给科学家提供了究竟是什么光受体参与这一现象的线索。相比于用一个灯泡持续照射植物几个月，对于黑暗中的植物进行短暂照射几十秒，操作起来就非常简单了。科学家采用了一个很强的光源——海军军舰探照灯，经过一些光学的方法把这些光的短波长和长波长依次拉开，将十多个花盆在2 m长的实验台上一字排开，每个花盆对准的是不同波长、不同颜色的光，然后观察哪种颜色的光的夜间断现象最明显，由此说明植物就是感受了这种颜色的光，那么光受体一定是感受了这种光，从而激活了夜间断现象。他们于1945年得出最后的结论，即红光对于夜间断现象最有效，其他光基本不起作用。那么光受体应是绿色或蓝绿色的，即红光的互补色。那么，这种光受体究竟是什么呢？正好他们隔壁实验室一对夫妇研究的是光对种子萌发的效应，基于隔壁同事的已有研究成果及研究设备，他们接下来想研究哪种颜色的光对种子萌发影响最大。这次他们做的实验是在原来放置一株花盆的地方放了几百颗种子，因此实验的精确度要高很多。结果他们发现，不仅是红光重要，而且远红光有抑制作用。红光照射的种子发芽，而远红光照射的种子不发芽，而且红光与远红光照射完全是可逆的。据此，他们提出一个著名假说：光受体有两种状态，一种是红光吸收态，是无活性的，它在吸收红光以后就变为有活性的了；有活性的状态即为远红光吸收态，而它吸收远红光后又回到了无活性的红光吸收态。这种吸收红光和远红光的光受体称为“光敏色素”。

有了这个假说以后，当时就有一位生物物理学家Butler，说他可以设计一个仪器测量光受体的这种变化，虽然还不知道光受体究竟是什么。接下来他的工作就是经常去菜市场买些植物，拿到实验室去测量，然后做好记录。经过几年的尝试，不知经历了多少酸甜苦辣与艰辛，终于在1959年6月中旬，有一次他早晨起来后急急忙忙走进超市买了些锡箔纸包裹的豆芽菜，到实验室很快捣碎，然后继续测量就测出结果了，而且以后也都能重复出该实验结果。这一成果很激动人心，所以他们当时马上要求在当年8月份举行的国际植物学大会(每6年举办一次)上展示这一重大发现。他们开车过去，路途遥远，每次在路上加油时都会打开行李箱看一下植物是否出现异常，但这一举动存在非常大的问题，结果在大会上报告完以后用仪器进行实验展示时，仪器没有了任何反应，并没有观察到应得的实验结果。但会上大家还是表示相信他们的实验结果，认为可能是仪器失效了。事实上，不是仪器失效的原因，而是因为他们在路上每次打开汽车后备箱的时候植物见光了。这件事接下来导致了另一个重要的发现，即光敏色素被光降解。目前已经证明该现象的真实性，光敏色素的两种状态，一个吸收峰值是660 nm(红光吸收型)，另一个是735 nm(远红光吸收型)。在20世纪70年代时，该光受体被纯化出来，并且人的眼睛看到的的确是蓝绿色，其互补色是红色。实际上，这个光敏色素是个蛋白质多肽，约120 kD，中间半胱氨酸上共价结合一个辅基，即光敏色素发色团，是一个四个环的有机化合物，两个单分子光敏色素组成二聚体后就有了活性。红光照射以后，双键顺式反式的构象发生变化，导致吸收光的颜色发生变化，这就是光敏色素的红光和远红光状态转变的化学基础。在植物中，如模式植物拟南芥中，有5个基因编码这类蛋白质，也就是说拟南芥有5个光敏色素，但它们的发色团是一样的。

植物就是通过这些光敏色素以及其他光受体来感知光线，来看世界的。

(2018年3月13日收稿)■