峦大杉人工林树冠、根系生长和林木分级的早期密度效应1)

欧建德 吴志庄

(明溪县林业局，福建三明，365200) (国家林业局竹子研究开发中心浙江省竹子高效加工重点实验室)

林分密度改变着森林结构以及林木生长的外部环境，是影响林分生长和造成林木间竞争的主要原因之一[1-2]。林分密度和林木的树冠[1-8]、根系生长[6-8]与林木分化[2，9]有着必然的联系。密度管理是人工林培育进程中重要技术措施[1]，研究树冠根系生长、林木分级的密度效应，是科学人工林密度管理的基础。国内外对林分密度的研究主要集中在林分密度控制[2，10-12]、林木形质及林分生产力的密度效应[13-14]和密度影响生态系统组分[15]等方面。国外对密度与树冠之间相互影响的研究较多[16-18]，国内有关树冠根系生长、林分结构的密度效应的研究较少。

峦大杉(CunninghamiakonishiiHayata)是我国优良用材树种[2，19-20]。林木树冠根系生长影响着地上地下空间资源利用，关系着林分生产力。林木分化(各分级木比例)直接关系着林分质量与后期生长。探明树冠根系生长和林木分级的早期密度效应规律，是合理造林密度、抚育间伐等早期密度管理措施的基础与理论依据，显得十分重要。当前有关峦大杉密度研究方面主要围绕林木生长影响[2，21]以及通过树冠确定合理经营密度方面[22]，迄今未见树冠根系生长、林木分化方面的密度效应研究报道。为此，本研究以福建武平不同林分密度的8年生峦大杉人工林为对象，研究了树冠根系生长、林木分级的早期林分密度响应关系，分析揭示密度类型间的树冠根系生长、分级木(优势木、平均木和被压木)比例的差异水平与规律，旨在揭示其密度效应，奠定人工林科学抚育管理及森林生态系统经营的理论基础，并为相关理论研究提供参考。

1 研究区概况

研究地为福建省武平县南坊国有林场黄金寨工区峦大杉人工林(25°27′～25°8′N、115°57′～115°59′E)，试验地属亚热带季风气候，温和湿润，雨量充沛，日照充足，水热条件好。试验地年平均气温18.2 ℃，极端最高气温38 ℃，极端最低气温-6.3 ℃，≥10 ℃的年积温6 263 ℃，平均霜期97 d，年降水量1 704 mm，年均相对湿度80%。峦大杉人工林林分郁闭度为0.9，平均高度10.3 m，平均胸径13.6 cm。

选择采用1年生裸根苗，挖明穴造林的8年生不同造林密度(2 700(D1)、3 000(D2)、3 300(D3)、3 600株·hm-2(D4))峦大杉人工林，人工林面积6.7 hm2，其中D1、D2、D4各1.2 hm2，D3类型3.1 hm2；海拨580 m，平均坡度19°，地形开阔，土壤为花岗岩发育成的黄红壤，土壤肥沃，pH=5.2。林下植被主要有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、毛冬青(Ilexpubescens)、观音座莲(Sempervivumtectorum)、白背叶(Mallotusapelta)等。

表1 试验林分基本特征

2 试验方法

2016年12月在黄金寨工区阳坡的下坡位峦大杉人工林林分，各随机布设3个面积20 m×20 m临时标准地。每个临时标准地作为一个重复，每个林分密度3个重复。

采用每木调查方法，分别测定树高、枝下高、胸径、东西和南北冠幅。

根系特征调查：根据样地林分调查结果，按树高和胸径不超过林分均值5%的标准，每个样地选取3株标准木。采用壕沟全挖法[6-7]根幅和根深，直接称质量、测定根系鲜质量，分别取新鲜样品带回实验室，置于烘箱内烘干至恒质量，求出干湿比，将鲜质量换算成干质量。

林木分级：分级木的划分采用定量和定性相结合的方法进行。分级木划分，按d=r/R公式(r为每株样木胸径；R为样地林分平均胸径，d为单木相对胸径)，求得每株样木的d值[2，27]；优势木指d≥1.02，生长良好，无病虫害，树冠最大且占据林冠上层；平均木指0.700≤d<1.026，生长尚好，无病虫害，树冠较窄，位于林冠中层；被压木指0.35≤d<0.70，生长不良，树高和胸径生长均落后，树冠受挤压严重，处于明显被压状态[28]；濒死木指d<0.35，生长极度不良，树高和胸径生长均极落后，树冠稀疏而不规则，树冠整体均处于严重被压状态；在各样地按分级木(优势木、平均木和被压木)归类，并以样地为统计单元，按分级木比例=(各分级木株数/总株数)×100%公式分别计算优势木、平均木和被压木株数比例。

数据分析：树冠率、分级木株数比例按x=asin(x)转化后进行方差分析。采用Excel2003软件进行数据统计，采用SPSS21.0软件的单因素方差分析法(one-way ANOVA)和Duncan法进行方差分析和多重比较(a=0.05)。

3 结果与分析

3.1 峦大杉树冠生长的林分密度效应

不同林分密度类型的峦大杉树冠冠长、冠幅、树冠率与树冠圆满度等4个二维树冠指标均存在着显著性差异(P<0.05)(表2)，表明林分密度显著影响着峦大杉树冠的横向与纵向生长。结果(表3)显示，峦大杉冠长、冠幅、树冠率3个性状随着密度增加，由D1的7.50、3.28 m和69.84%持续下降至D4的5.88、2.80 m和59.74%，分别下降了1.62、0.48 m和10.10%；树冠圆满度随着密度增加，由D1的0.408持续增加至D4的0.478，增加了0.070，表明树冠冠长、冠幅、树冠率与树冠圆满度随着密度增加有着相反的林分密度效应。结果(表3)显示，密度增加至D2起冠幅、树冠率和树冠圆满度显著性变化(增加或降低)，增加至D3起冠长显著性降低，可见随密度增加导致树冠冠幅、树冠率、树冠圆满度与冠长显著性变化的密度明显差异，冠幅、树冠率和树冠圆满度较冠长明显更小。

表2 不同林分密度类型间峦大杉性状指标方差分析

注：密度类型和机误自由度分别为3、8；*和** 分别为0.05和0.01显著水平。

不同林分密度类型的峦大杉树冠体积、树冠表面积和树冠生产效率等3个三维树冠指标均存在着显著性差异(P<0.05)(表2)，表明林分密度显著影响着峦大杉树冠体积、树冠表面积和树冠生产效率，说明密度改变树冠受光面、光合作用能力与树冠生产效率。结果(表3)显示，峦大杉的树冠体积与表面积均随林分密度增加而降低，分别由D1的17.60 m3和36.23 m2持续下降至D4的13.85 m3和28.98 m2，下降了3.75 m3和7.25 m2；树冠生产效率随林分密度增加而持续增加，由D1的2.09 m2·m-3持续增加至D4的2.31 m2·m-3，增加了0.22 m2·m-3；表明随密度增加，树冠体积、表面积与树冠生产效率有着相反的密度效应。结果(表3)显示，密度增加至D2起，峦大杉的树冠体积、表面积和树冠生产效率均显著性变化(减少或增加)，可见导致树冠体积、表面积和树冠生产效率等性状显著性变化的密度是一致的。

3.2 峦大杉树冠竞争力的林分密度效应

不同林分密度类型的生长空间指数、生长空间竞争指数等峦大杉竞争力指标存在着显著性差异(P<0.05)(表2)，表明林分密度显著影响林木竞争力。结果(表3)显示，峦大杉的生长空间指数、生长空间竞争指数均林分密度的增加而下降，分别由D1的1.36 m3·cm-1和0.235 m2·cm-2持续下降至D4的1.00 m3·cm-1和0.218 m2·cm-2，下降了0.36 m3·cm-1和0.017 m2·cm-2。结果(表3)显示，峦大杉密度增加至D3起生长空间竞争指数显著性减少，至D4时生长空间指数显著性减少，可见导致生长空间竞争指数与生长空间指数发生显著性变化的密度有所差异，生长空间竞争指数较生长空间指数明显更小。

表3 不同林分密度类型间峦大杉树冠性状表现

注：表中数据表示均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(P<005)。

3.3 峦大杉根系生长的林分密度效应

不同林分密度类型的峦大杉单株根生物量、根幅和根深等指标均存在着显著性差异(P<0.05)(表2)，表明林分密度显著影响着峦大杉的根系数量以及根系在土壤中水平与垂直方面的生长。结果(表4)显示，峦大杉的单株根生物量与根幅随着林分密度增加而降低，分别由D1的10.73 kg和2.37 m持续下降至D4的8.95 kg和1.75 m，分别减少了1.78 kg和0.62 m；根深随林分密度增加而增加，由D1的0.63 m持续增加至D4的1.04 m，增加了0.41 m；表明峦大杉的单株根生物量、根幅与根深随密度增加有着相反的密度效应。结果(表4)显示，密度增加至D2起，峦大杉的单株根生物量、根幅和根深有着显著性变化，可见导致峦大杉单株根生物量、根幅和根深等性状显著性变化的密度一致。

表4 不同林分密度类型间峦大杉根系指标表现

注：表中数据表示均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(P<0．05)。

3.4 峦大杉分级木比例的林分密度效应

不同林分密度类型林分中优势木与被压木比例存在着显著性差异(P<0.05)，但林分密度类型间的平均木株数比例无显著性差异(表2)，表明林分密度显著影响着着林分中优势木与被压木形成与比例。结果(表5)显示，峦大杉的优势木比例随林分密度增加而降低，分别由D1的44.90%持续下降至D4的38.81%，减少了6.09%；被压木比例随林分密度增加而增加，由D1的0.77%持续增加至D4的11.27%，增加了10.50%；可见峦大杉的优势木比例与被压木比例随着密度增加有着相反的密度效应。结果(表5)显示，林分密度增加至D3起优势木比例与被压木比例有着显著性变化，可见导致峦大杉优势木比例与被压木比例显著性变化的密度一致。结果(表5)表明，林分密度显著影响着林木个体分化，林分中被压木比例随林分密度增加而提高，促进林分分化作用明显。

表5 不同林分密度类型间峦大杉分级木比例表现%

注：表中数据表示均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。

4 结论与讨论

峦大杉树冠生长的密度效应表明，8年生峦大杉冠长、树冠率、冠幅、树冠表面积、树冠体积等5个树冠生长指标随林分密度增加而减少。密度对树冠率、冠幅、树冠表面积、树冠体积有着显著性的抑制作用，这与前人在侧柏(Platycladusorientalis)[1]、山桃(Prunusdavidiana)[2]、南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)[5]、杉木(Cunninghamialanceolata)[6-7]等树种方面研究结论一致。峦大杉树冠圆满度随林分密度增加而增加，林分密度对树冠圆满度有着显著性的促进作用，其原因是冠幅随林分密度增加而减少的趋势不及树冠长度减少变化趋势快，导致树冠圆满度随密度增加而增大；这与前人在侧柏(Platycladusorientalis)[1]、南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)[5]、杉木(Cunninghamialanceolata)[6]人工林研究结论一致。峦大杉的树冠生产效率随林分密度增加而增加，密度对树冠生产效率有着显著性促进作用，这与前人在侧柏(Platycladus orientalis)人工林[1]研究结论一致，其原因是为适应因密度增加、侧荫蔽增强导致的光照变弱和地上生长空间变小的生境，林木个体通过提高树冠生产效率以维持自身的生长与生存。研究结果还发现，导致峦大杉的冠幅、树冠率和树冠圆满等性状显著性变化的密度较冠长明显更小，这与幼龄期林分密度更多地影响树冠水平方向的生长空间，对垂直方向的生长空间影响较小有关，同时表明树冠水平方向生长受林分密度影响较垂直方向生长严重；随密度增加，树冠体积、表面积和树冠生产效率等性状显著性变化的密度一致。生长空间指数与生长空间竞争指数是林木生长与竞争力的重要度量指标[25]。树冠竞争力的密度效应表明，峦大杉的生长空间指数、生长空间竞争指数均林分密度增加而下降，这亦是导致过高密度林分后期生长不良的重要原因，为密度管理提供理论支持。随密度增加，生长空间竞争指数显著性变化的密度较生长空间指数的更小，表明生长空间竞争指数的密度效应更加敏感，可用于评价林木生长与竞争力。

8年生峦大杉根系生长的密度效应表明，峦大杉的单株根生物量与根幅随林分密度增加而降低，密度对单株根生物量与根幅有着显著性抑制作用，与前人在杉木(Cunninghamialanceolata)树种[6-7]研究结论一致；究其原因是峦大杉属浅根性树种，随林分密度增加水平根系间竞争加剧、生长空间变小，导致单株根生物量与根幅变小。峦大杉的根深随林分密度增加而增加，密度显著性促进根系垂直方向生长，这与前人在杉木(Cunninghamialanceolata)[6-7]方面研究结论一致；其原因是随林分密度增加，压缩了根系水平伸展空间与并加剧竞争，为保证生长所需的水分与养分供给，峦大杉根系采取加快向下垂直伸展行为以获取更多的水分与养分所致。这种的峦大杉根系生长密度效应，意味着其根系吸收土壤水分与养分能力随密度增加而降低，将抑制林木后续生长，导致高密度林分后期生长不良。研究还发现，随密度增加，导致峦大杉单株根生物量、根幅和根深性状显著性变化的密度较一致。

8年生峦大杉林分的分级木比例的密度效应结果表明，峦大杉的平均木比例无显著性密度效应；优势木比例随林分密度增加而降低，密度对优势木有着显著性抑制作用；被压木比例随林分密度增加而提高，密度对被压木比例有着显著性促进效应；这是随密度增加，个体间竞争加剧、分化激烈，促进被压木的形成并增加比例，抑制了优势木形成并减少比例所致。研究结论认为，林分密度对幼龄期峦大杉分级木的影响主要通过改变优势木和被压木形成与比例实现，这与随密度增加而加剧林木竞争状态，林木利用地上、地下空间的能力下降，抑制林木直径生长有关；同时佐证了分级木间存在着转换效应，与玉宝[28]研究结论一致。本研究发现林分密度影响峦大杉人工林分级木比例，这与前人在30年生油松(Pinustabulaeformis)人工林、20年生落叶松(Larixgmelinii)人工林、白桦(Betulaplatyphylla)天然次生林的研究[29]结论一致。峦大杉人工林优势木比例随密度增加持续降低，这与前人在白桦(Betulaplatyphylla)天然次生林结论[29]一致。不同密度类型间峦大杉平均木比例无显著性差异，这与本研究峦大杉林龄较小、仅为8 a，平均木比例的密度效应尚未充分显现有关。

综合峦大杉的树冠根系生长性状与分级木比例变化的4种密度类型表现，以2 325～2 475株·hm-2林分密度表现最好，这与林分生长的密度效应的研究结论一致[4]。