吉林地区柞栎象生物学特性1)

韩云鹤孟昕由士江 陈玉宝 刘世明 王重舒 高文韬孟庆繁

(北华大学，吉林省·吉林市，132013) (吉林市林业科学研究院) (北华大学) (吉林市林木种苗管理站) (北华大学)

蒙古栎(Quercusmogolica)是优良的用材林树种，也是重要的坚果类经济林树种。在吉林省，蒙古栎林分布面积约1.7×106hm2，初步估算每年橡实产量5×105～1×106t。橡实种仁中淀粉质量分数49.15%、蛋白质质量分数6.3%、脂肪质量分数1.46%、单宁质量分数7.36%[1]。可提取淀粉、蛋白质、橡实油(类似于橄榄油)，是食品、饲料、医药业的重要原料。也可替代玉米生产工业乙醇，国际市场对栎实种仁的需求巨大。

近年来，柞栎象(Curculiodentipes)在吉林省大面积发生，橡实被害率超过60%，每年损失1.08×106～1.56×106t种实淀粉[2-4]，对橡实资源的开发利用造成了巨大的威胁。

柞栎象隶属于鞘翅目(Coleoptera)多食亚目(Phytophaga)象甲总科(Curculionoidea)，象甲科(Curculionoidae)，是蒙古栎、麻栎(Q.acutissima)、栓皮栎(Q.variabilis)和辽东栎(Q.liaotungensis)等栎属植物的重要害虫之一[5-7]。1959年由郑汉业、徐天森正式更正学名为Curculiodentipes。主要分布于中国(如黑龙江、吉林、辽宁、北京、河北、河南、山东、陕西、江苏、浙江、四川)和日本[6]。

柞栎象幼虫在栎属植物种仁内发育，幼虫生活隐蔽，监测和防治困难。在国内，于晓东等[8]对辽东栎种子命运的影响研究表明，柞栎象是影响辽东栎种仁成活与否的关键因素，被柞栎象寄生的种仁不能发芽或者发芽后随即死亡。同属种实害虫有榛实象(C.dieckmanni)、栗实象(C.davidi)和板栗象(C.elephas)等[9-14]。栗实象，在云南省1 a发生1代，老熟幼虫越冬深度为5～15 cm，次年5月中旬为化蛹高峰，羽化成成虫需10～15 d，6月中旬成虫初现；雌虫产卵1～2粒，幼虫孵化后在果实内发育，发育时间长达30 d，9月下旬—10月中旬老熟幼虫从果内爬出，进入土室越冬[9]。榛实象，在青海省2 a发生1代，以幼虫和成虫形态在土壤中越冬，越冬成虫在第2年6月出土，上树取食、交配、产卵；初孵幼虫在果内发育超过30 d，被害果提前进入生理成熟状态，老熟幼虫随落果掉落树下，脱果进入土中越冬，越冬深度在20～30 cm；下一年新羽化的成虫并不出土，转入越冬状态，于第3年出土补充营养[14]。在国外，板栗象(C.elephas)是欧洲板栗的重要害虫之一，同时也危害橡实；雌虫将卵产在橡实中，橡实常常过早落果；雌虫通常在每个橡实中产单枚卵，幼虫依赖取食子叶完成发育，幼虫在橡实中一直取食到幼虫老熟，然后离开橡实潜入土壤中越冬。种群的部分个体延长滞育，在土壤中可以滞育2～4个冬天[15-17]。在法国南部，象虫(C.glandium)幼虫可以在土壤中度过2个冬天才发育成成虫[18]。

柞栎象研究文献较少，对其生物学特性研究还不充分。在吉林省，柞栎象生活史还不十分清楚，制约了种群监测和防治技术的开发。本研究旨在明确柞栎象在吉林地区的生活史，阐释柞栎象幼虫发育、幼虫越冬习性等，为阐释柞栎象发生规律和开发种群监测和防治技术提供依据。

1 研究区概况

研究地位于吉林省吉林市松花湖自然保护区，地理坐标N42°58′～43°48′、E126°41′～127°18′，距吉林市中心15 km。该区气候属于大陆性季风区气候区，春季多风少雨，夏季温热多雨，秋季天气晴爽，冬季漫长而严寒。年平均气温3 ℃，1月平均气温-19 ℃，7月平均气温22 ℃，≥10 ℃活动积温2 400～2 700 ℃。无霜期110～130 d，年降水量600～800 mm。土类有沼泽土、草甸土、白浆土、棕色森林土和暗棕色针叶林土。植物区系属于长白植物区系，林分类型主要是以蒙古栎、杨(Populusspp.)、桦(Betulaspp.)、槭树(Acerspp.)等为主要树种的天然次生林，还分布有少量的长白落叶松(Larixolgensis)、红松(Pinuskoraiensis)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)为主的各种人工林[19]。

2 材料与方法

供试昆虫：柞栎象老熟幼虫，采自吉林市林业科学研究院松花湖实验林场天然蒙古栎次生林下的蒙古栎橡实中，成虫由野外采集和室内饲养获得。

主要实验仪器：OLYMPUS(SZX16)体视显微镜、电子分析天平、电子数显卡尺(0～150 mm，上海九量五金工具有限公司)、50 mL尖头塑料离心管、干果钳、自制限制饲养箱、花盆、广口瓶、尼龙网；150 cm×150 cm承接网；整理箱、虫胶、漏斗式(档板式)诱捕器。围尺、米绳、手持罗盘仪、编织袋等。

柞栎象的生活史观察：野外林地地下纱笼限制饲养。8月下旬，在吉林市林业科学研究院松花湖实验林场天然次生蒙古栎林下设置的固定样地内，挖掘宽50 cm、深70 cm、长2 m的地槽3条，埋入口径30 cm、深度70 cm的限制饲养箱50个，下端用纱网封住；饲养箱每隔10 cm用锯条锯断(仅留少许连接部分)，箱中填充森林土壤，箱口略低于地面，待土壤自然沉实后，分期在每个饲养箱中各放入100头不同时期出果的柞栎象幼虫，覆土，扎紧上端纱网，并在上面再覆土和枯枝落叶；地面不要出现凹面，以免积水。从翌年5月份开始，到10月份止，每月取出1～3个饲养箱，计数柞栎象幼虫、蛹的垂直分布情况，共观察2 a。

10月下旬，在北华大学东校区校园绿化带下挖坑埋入花盆、样本瓶各10个，作为柞栎象虫态变化情况补充观察。

花盆口径30 cm，内放尼龙网和森林土，每个花盆中放入50头柞栎象幼虫，上盖土及枯叶。翌年5月份开始，10 d取样1次，观察柞栎象虫态变化情况。

样本瓶直径10 cm、高20 cm，瓶内装土高15 cm。每个样本瓶放入10头柞栎象幼虫，用尼龙网封口，横放在挖好坑内，上面盖3～5 cm土，再盖树叶。2～3 d后将瓶取出，在瓶下面清晰可见半数幼虫贴在瓶壁内侧筑土室，用记号笔在瓶壁上将虫编号，做好标记后放回原处，进行越冬。从翌年5月初开始，每5 d观察1次；待要化蛹、羽化时，每1～2 d观察1次，一直到成虫全部羽化为止。

观测柞栎象成虫羽化动态及上树习性：在样地林分内，每隔20 m布置1个12漏斗黑色拦截诱捕器或1个档板式飞翔拦截诱捕器，2种诱捕器各布设10个，诱捕器悬挂高度1.5 m。同时在样地内选择2株蒙古栎大树，在树冠上、中、下3个部位分别布设3个漏斗式诱捕器和3个档板式诱捕器，用于捕捉柞栎象成虫，观测柞栎象成虫羽化动态。

在样地内选取2株蒙古栎，在1株树干上涂抹1圈50 cm宽虫胶(佳多科工贸有限责任公司)；另外1株作为对照树，不涂虫胶，捕捉柞栎象成虫，观察上树习性。5月份—9月份，在2株蒙古栎树干上收集捕捉柞栎象成虫，每10 d收集1次。

观测柞栎象成虫产卵习性：在样地林分内，选择2株树冠较大、高度较高的蒙古栎，在树干四周搭设高空观测台(见图1)。于成虫羽化高峰期，选择晴天，观察并用数码录相机记录柞栎象成虫的产卵行为，观测24 h。另外，在蒙古栎橡实发育期，每2～5 d取蒙古未成熟橡实1次，带回实验室作切片，观测柞栎象成虫产卵情况及幼虫侵入危害和幼虫虫龄等情况。

柞栎象幼虫虫口数量时间动态：在样地林分内，选择树龄、胸径、冠幅、树高、枯梢率中度的蒙古栎林木作为样株，在地面布置承接盘，每树分别在东南西北4个方向各设置1个承接盘，承接盘1 m×1 m，每5 d取样1次。采集时间从开始落果(8月中旬)到落果结束(10月中旬)，随机选择一定数量的橡实，每枚橡实分别放入1个塑料试管中，试管编号，试管上部保湿，保持橡实适度湿润，每天观察1次，记录放置橡实时间、老熟幼虫出果时间、出果幼虫数。直至果内不再有幼虫出果为止。

图1 柞栎象生物学观测台

3 结果与分析

3.1 生活史

经2 a的饲养观察，柞栎象在吉林地区1 a发生1代，以当年出果在土壤中越冬的老熟幼虫和由上1年越冬幼虫羽化出的成虫，在地下土室内越冬，2年6月下旬幼虫陆续化蛹，成虫7月中旬开始羽化，最迟8月下旬。7月下旬—8月下旬为成虫产卵期，9月下旬—11月上旬老熟幼虫随着种子落地而离开种子入土越冬(见表1)。

3.2 生活习性

成虫：羽化后的成虫，在土室中滞留一段时间，待体壁硬化后，大多数成虫以喙钻破土室出土，另外有少数成虫羽化后不从土室中出来，继续滞留在土室中越冬，一直到第2年5月份才出土。越冬态成虫5月下旬可见，第1代成虫7月中旬开始羽化、7月下旬—8月上旬为羽化高峰；产卵前，雌虫用喙在种壳和果柄处钻蛀卵室，一般在种壳上居多。然后调转方向将产卵管插入卵室产卵，产卵完毕后将产卵孔堵塞，然后转移到其他果实上。多数1粒种实上产1粒卵，也有1粒种实产多粒卵的，2～5粒不等。产卵高峰期为8月上、中旬。雌成虫寿命最短为15 d，最长达30 d，平均20 d；雄虫寿命最短10 d，最长26 d，平均15 d。

表1 柞栎象生活史

注：“○”表示卵；“-”表示幼虫；“(-)”表示越冬幼虫；“Δ”表示蛹；“+”表示成虫；“(+)”表示越冬成虫。

幼虫：初孵幼虫仅在胚乳表皮层取食，随着虫龄和食量增大，虫道逐渐扩大和加深，直至种实中央，最后食尽整个种实，使其只剩下1层薄薄的外种皮，其中充满褐色粉末状虫粪。幼虫在种实落地后，仍在其内取食，等到食尽种实内部物质，老熟幼虫在果皮上咬1个圆孔，爬出果壳，钻入土壤作土室越冬。

柞栎象成虫虽然飞翔能力不强，但从表2、表3可见，成虫可在林内接近林地层和在林冠层飞翔。表明成虫羽化出土后，可通过短距离飞翔到达树冠交尾产卵，并在林冠层可通过飞翔在林木间迁移。同时，虫胶捕获的成虫，尤其是虫胶下缘处捕捉的成虫，表明部分个体是通过沿树干爬行到达树冠层。

依据成虫通过树干爬行和短距离飞翔上树的习性，可在柞栎象羽化期在树干上涂虫胶或捆绑虫网进行捕杀成虫，也可以设置挡板飞行拦截诱捕器捕杀成虫，降低危害。

表2 利用虫胶和诱捕器联合捕捉柞栎象成虫数量

表3 利用拦截诱捕器捕捉柞栎象成虫时间动态

3.3 幼虫越冬深度

为研究柞栎象幼虫越冬情况，对2014年秋季在吉林市林业科学研究院松花湖实验林场样地内埋设的饲养箱，于2015年春季进行幼虫越冬深度调查(见表4)。由表4可见：柞栎象越冬幼虫分布在0～50 cm土层中，且越冬幼虫在土壤中存在明显的垂直分布格局，表现为随着土层加深柞栎象越冬幼虫比例呈明显下降趋势。在0～10 cm土层中，越冬幼虫占总越冬存活虫数的63.64%；在10～20 cm土层中，越冬幼虫占30.68%，即幼虫主要集中在0～20 cm土层越冬，该深度区间越冬幼虫数占了全部的94.32%。2016年调查发现，限制饲养箱中仍存在少量的柞栎象幼虫和蛹，说明柞栎象在吉林地区大多数为1 a发生1代，但部分个体存在延迟滞育的现象。

表4 柞栎象幼虫越冬土层深度分布

3.4 柞栎象老熟幼虫出果时间动态

收集的不同时期落地的1 000枚橡实中，581枚橡实中有老熟幼虫出果，出果柞栎象幼虫共计1 439头，按旬统计幼虫出果时间分布(见表5)。由表5可见：柞栎象幼虫出果时间最早为9月上旬，最晚为10月中旬，历时一个半月左右。其中，9月中下旬为柞栎象幼虫出果盛期，占总出果幼虫数量92.7%，随后出果幼虫数量急剧减少。

表5 柞栎象幼虫出果时间分布(2017年)

4 结论与讨论

柞栎象在吉林地区1 a发生1代。7月中旬成虫开始羽化、7月下旬—8月上旬为羽化高峰期。以当年孵化的老熟幼虫和由上1年越冬幼虫羽化出的成虫，在地下土室内越冬。这与柞栎象在云南1 a发生1代一致，但上1年越冬成虫羽化开始于5月上旬，一直延续到7月份，老熟幼虫脱果入土越冬，越冬时间最长可达7个月[7]。柞栎象在两地生活差异与气候差异有关。生活史观察中发现越冬幼虫在第二年9月中旬仍有幼虫出现，部分柞栎象幼虫可能存在延长滞育现象，还有待进一步观察。

柞栎象越冬幼虫在土壤中存在明显的垂直分布格局。越冬幼虫集中分布在0～20 cm土层越冬，占全部越冬幼虫的94.32%，随着土层加深柞栎象越冬幼虫比例显著下降。该结果与柞栎象幼虫在云南省越冬土层深度为6～20 cm相一致[7]，也与在美国小栗象甲(C.sayi)越冬幼虫分布的最佳生境为8～25 cm土层的研究结果相似[20]。

通过采用虫胶和飞翔拦截诱捕器调查捕获的柞栎象成虫数量看，布置在林下和林冠层的飞翔拦截诱捕器以及涂抹于树干的虫胶环均捕获到了柞栎象成虫，表明柞栎象可通过沿树干爬行和短距离飞行到达树冠，并可在树冠间迁移。这与在美国东南部，采用4种诱捕器对核桃象甲(C.caryae)上树方式的研究结论相近[21]。但由于本研究观察样本较少，还不能区分沿树干爬行上树和短距离飞行上树那种方式是主要上树方式，需要进一步试验确认。