复合盐胁迫对豫谷18幼苗生理指标的影响

高 昆，崔妮妮

（1.山西大同大学生命科学学院,山西大同037009;2.山西大同大学设施农业技术研发中心,山西大同037009;3.山西大同大学生命科学学院2018届学生，山西大同037009）

土壤盐渍化是世界性生态环境问题之一，是影响农、林业生产的主要因素。盐胁迫影响植物的发芽、生长，最终导致农作物减产[1]。我国的盐渍化土地面积占国土面积的1/4，是我国重要的土地资源[2]。选择适宜的粮食作物在盐碱地上种植，既可以有效提高盐碱地土壤质量，又可以充分利用土地资源，提高粮食产量。

谷子因其粮饲兼用、抗旱耐瘠薄、营养丰富均衡等特点，在农业供给侧结构性改革、节水、生态农业发展的背景下，将发挥重要作用[3]。豫谷18是国家谷子糜子产业技术体系“十二五”规划重大研发成果，具有优质、高产特点，是第一个同时适应华北、西北、东北三大主产区的谷子品种[4],本试验选用豫谷18为试验材料，研究复合盐胁迫对其生理指标和光合指标的影响，进一步分析谷子的抗盐机理和适应机制，为在盐碱地种植谷子和提高产量提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验选用豫谷18幼苗为材料。

1.2 试验设计

本试验在2017年6月到9月在山西大同大学生命科学学院植物生理实验室中完成。用12个花盆播种谷子，每盆装入蛭石1 kg，挑选籽粒成熟且饱满的种子，播种在花盆中，浇水使其发芽生长，待其长至7～8片叶片时，挑除长势不良的幼苗。用浓度为0%、0.3%、0.6%、0.9%的复合盐（复合盐质量配比为MgCl2∶MgSO4=2∶1）溶液进行胁迫处理，胁迫期间适当浇水，以补充水分。以0.0%（即用蒸馏水浇灌）盐浓度下生长的豫谷18幼苗为对照，胁迫2周后取样测定并记录生理指标和光合指标[5]。每个浓度的复合盐胁迫处理设3次重复。

1.3 测定指标及其方法

电导率：用电导率仪测定。

光合指标：用便携式光合蒸腾仪Yaxin-1102测定。

POD：用愈创木酚法进行测定。

SOD：用氮蓝四唑比色法进行测定。

1.4 数据处理

试验数据用Excel2010和SPSS24.0统计软件统计分析。

2 结果和分析

2.1 复合盐胁迫对豫谷18幼苗电导率的影响

盐胁迫后植物细胞膜会发生许多变化，进而影响植物体内的各种代谢过程，从而影响植物的生长发育[6]。相对电导率代表了植株的伤害率，而伤害率代表其细胞膜透性。由图1可知，豫谷18谷子幼苗的电导率随复合盐浓度的增加呈上升趋势，用蒸馏水处理的幼苗的相对电导率最小，为23.18%，用0.9%浓度的复合盐处理的相对电导率最大，为54.83%。在0%～0.3%，0.6%～0.9%的上升趋势较快，在0.3%～0.6%时上升速度较慢。不同浓度复合盐胁迫下的相对电导率进行方差分析，如表1所示，不同复合盐浓度胁迫下植物的相对电导率呈现显著差异，说明随复合盐浓度的升高，对幼苗的伤害率提高。

图1 复合盐胁迫下植株的相对电导率

表1 不同浓度复合盐胁迫对相对电导率影响的差异性分析结果

2.2 复合盐胁迫对豫谷18幼苗光合作用指标的影响

光合作用是绿色植物在体内积累有机物的生化过程，其对环境因子变化的感受极其敏感[7]。因此，本试验测量了在不同复合盐胁迫下植株的几项光合指标，包括Pn、E、Gs、CO2int，并分析它们的变化规律。

2.2.1 复合盐胁迫对净光合速率（Pn）的作用

由图2可知，豫谷18幼苗的Pn值伴随着复合盐浓度的升高而下降，其中，在复合盐浓度0%～0.3%时下降较快，0.3%～0.6%，0.6%～0.9%时下降趋势减缓，且用蒸馏水处理的幼苗Pn值最大，为0.046 μmol/cm2·s，用0.9%浓度处理的幼苗Pn值最小，为 0.009 μmol/cm2·s。对不同浓度复合盐胁迫下的Pn进行方差分析，如表2所示，不同复合盐浓度胁迫下植物的Pn呈现显著差异。净光合速率代表植株有机物的积累，由图可见，植株通过对减少有机物的积累来实现对盐胁迫的适应。

图2 复合盐胁迫下豫谷18幼苗的Pn值

表2 不同浓度复合盐胁迫对豫谷18幼苗Pn值影响的差异性分析结果

2.2.2 复合盐胁迫对蒸腾速率（E）的影响

植物根系和体内水分和养分的转移主要通过蒸腾作用实现，蒸腾作用关系到土壤水分和养分的运输[8]。由图3可知，豫谷18谷子幼苗的E值随复合盐浓度的升高而降低，且复合盐浓度在0%～0.3%时下降幅度较大，0.6%～0.9%时下降幅度较小。在蒸馏水处理的水平取最大值0.045 mmol/cm2·s，在0.9%复合盐浓度时取最小值0.010 mmol/cm2·s。对不同浓度复合盐胁迫下的E进行方差分析，如表3所示，不同复合盐浓度胁迫下植物的E呈现显著差异。蒸腾速率随胁迫浓度的升高而降低，说明植株通过降低蒸腾速率来对盐胁迫做出反应。

图3 不同浓度复合盐胁迫下豫谷18幼苗的E值

表3 不同浓度复合盐胁迫对豫谷18幼苗E值影响的差异性分析结果

2.2.3 复合盐胁迫对气孔导度（Gs）的影响

气孔导度指的是气孔传输CO2和水的快慢，气孔导度关系着植物的蒸腾作用和光合作用。由图4可知，用蒸馏水处理的幼苗气孔导度最大，为0.442 mmol/cm2·s，用0.9%的复合盐胁迫处理的幼苗气孔导度最小，为0.077 mmol/cm2·s。幼苗的Gs值随复合盐浓度的升高而降低，且在0%～0.3%时下降较快，在0.3%～0.6%，0.6%～0.9%时下降速度缓慢。对不同浓度复合盐胁迫下的Gs进行方差分析，如表4所示，不同复合盐浓度胁迫下植物的Gs呈现显著差异，即盐胁迫下的气孔开度降低，幼苗通过降低蒸腾作用和呼吸作用来适应盐胁迫条件。

图4 不同浓度复合盐胁迫下豫谷18幼苗的Gs值

表4 不同浓度复合盐胁迫对豫谷18幼苗Gs影响的差异性分析结果

2.2.4 复合盐胁迫对细胞间隙CO2浓度（CO2int）的影响

细胞间隙CO2会直接影响碳的固定，从而影响其光合作用的速率和有机物的积累，进而影响植物的生长发育[9]。由图5可知，幼苗的CO2int值随复合盐浓度的升高而下降，且在用蒸馏水处理的达到最大值23.62 mg/L，而在0.9%处理组为最小值2.84 mg/L。在0%～0.3%时下降幅度快，在0.3%～0.6%，0.6%～0.9%时下降幅度减缓。对不同浓度复合盐胁迫下的CO2int进行方差分析，如表5所示，不同复合盐浓度胁迫下植物的CO2int呈现显著差异，即随复合盐浓度的升高，光合作用减慢，有机物的积累减少。

图5 不同浓度复合盐胁迫下豫谷18幼苗的CO2int值

表5 不同浓度复合盐胁迫对豫谷18幼苗CO2int影响的差异性分析结果

2.3 复合盐胁迫对豫谷18幼苗保护酶的作用

植物的保护酶在抵抗盐胁迫方面有着突出的作用，它们通过减少活性氧来减少不利环境对植物的伤害。SOD和POD是植物体内重要的保护酶，其活性大小代表了植物对不利条件的抵抗能力[9]。

2.3.1 复合盐胁迫对幼苗POD的影响

由图6可见，伴随复合盐浓度的升高，谷子幼苗的POD活性显著增加，复合盐浓度从0%～0.6%，从0.6%～0.9%时，POD活性的增加幅度小，从0.3%～0.6%时，上升幅度大。在0%浓度时的POD活性最低，是4 874.67 μ/g·min；在0.9%浓度时取最大值12 562.66 μ/g·min。对不同浓度复合盐胁迫下的POD进行方差分析，如表6所示，不同复合盐浓度胁迫下植物的POD呈现显著差异。随着复合盐浓度的升高，植株体内产生较多危害有机体的自由基，所以POD的活性显著增强。

图6 不同浓度复合盐胁迫下豫谷18幼苗的POD值

表6 不同浓度复合盐胁迫对豫谷18幼苗POD影响的差异性分析结果

2.3.2 复合盐胁迫对幼苗SOD活性的影响

由图7可知，伴随着复合盐浓度的升高，幼苗的SOD活性显著增加，复合盐浓度从0%～0.3%，从0.6%～0.9%时，POD活性增加速度快，从0.3%～0.6%时，增大速度减缓。在0%处取最小值136.76μ/g，在0.9%浓度处理下取最大值251.27μ/g。对不同浓度复合盐胁迫下的SOD进行方差分析，如表7所示，不同复合盐浓度胁迫下植物的SOD呈现显著差异。说明盐胁迫使植物体内产生大量自由基，幼苗通过增加SOD的活性进行清除自由基，保护幼苗。

图7 不同浓度复合盐胁迫下豫谷18幼苗的SOD值

表7 不同浓度复合盐胁迫对豫谷18幼苗SOD影响的差异性分析结果

3 结论与讨论

1）随着复合盐浓度的升高，相对电导率增加，即对谷子的膜结构的伤害率呈增大趋势，说明在盐碱地会破坏谷子细胞膜结构，从而影响膜对物质和能量的吸收和转运，进而影响幼苗的生长。

2）不同浓度的复合盐对豫谷18幼苗的光合指标有着重要影响。随着复合盐浓度的上升，幼苗的Pn、E、Gs、CO2int都下降。本试验中，幼苗的CO2int下降，Gs的下降，说明了Pn的下降主要是由气孔因素引起的。

3）谷子幼苗的POD、SOD的活性随着复合盐胁迫的升高呈上升趋势。随着酶活性显著升高，植物体内抗氧化保护酶系统随被激活，从而使其对盐胁迫有一定的耐受能力。

植株在不同浓度盐胁迫下会产生响应，其反应涉及细胞膜的破环，光合作用的下降，渗透胁迫、抗氧化酶活性升高等。由本试验可知，盐胁迫会使植物细胞膜结构改变，蒸腾速率下降，导致物质运输速率减缓；由于气孔因素使得Pn下降，有机物积累减少；POD，SOD活性升高，清除代谢产生的自由基速率增快，使细胞免受损伤。因此，可以从保护膜的结构方面增加植物的抗性，培育和改良新品种。