桃品种资源抗根癌病评价

郝峰鸽，王新卫,曹 珂，方伟超， 陈昌文，朱更瑞，王力荣

(1.中国农业科学院 郑州果树研究所，郑州 450009；2.河南科技学院，河南新乡 453003)

桃根癌病又称冠瘿病，是由根癌土壤杆菌(Agrobacteriumtumefaciens)引起的细菌性病害，该病原菌通过伤口进入，将自身的T-DNA 整合到寄主的核基因组上，表达后产生大量的生长素和细胞分裂素刺激细胞过度增殖，在植株根部、根颈部、茎甚至枝条上形成大小不一的瘿瘤[1-4]。桃幼苗受害后叶片黄化，植株矮化；成龄树感染此病后树势变弱、果实小、产量低、甚至死亡，经济损失严重[4-5]。近年来，随着中国桃栽培面积的扩大和新品种的大量引进，再加上苗木生产和调运中缺乏检疫措施，更加剧了该病害的传播蔓延[6]。根癌土壤杆菌特异的侵染方式，使得传统的农业、物理及化学防治均无良好效果。利用生防菌K84和K1026的拮抗作用防治桃根癌病取得了一定的成效，但其应用也受到很大限制[6-7]。

选育抗病砧木和品种是防治根癌病的重要途径之一。前人以‘筑波4号’和‘筑波5号’[8]、毛桃[9]、陕甘山桃[10]、新疆桃[11]、蒙古扁桃[12]、长柄扁桃[13]、 野生樱桃李[14-15]、大叶草樱[16]等种子的实生苗为材料，对其抗根癌病能力进行初步鉴定，在各个不同种中均发现一定比例的免疫或高抗植株。笔者对38份桃及其近缘种野生资源972个单株的抗根癌病能力进行评价，筛选出伏牛山望10、蒙古扁桃、四道岭野生李、寿粉等4份高抗根癌病种质，但没有发现免疫个体[17]。

中国桃品种资源丰富，不同资源可能在携带有抗根癌病基因的同时，还具有其他优良性状，因而，桃抗性资源在育种尤其是生产上应用价值更高。本试验以不同地理来源的桃栽培品种为材料，采用强致病力菌株接种评价，以期筛选出抗性种质，为桃抗根癌病砧木和品种的选育提供抗性材料。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.1.1 植物材料 试验于2014-2015 年进行。所用植物材料共179 份(表1)，以中国地方品种为主，还包括部分育成品种及国外品种。毛桃为砧木，每份材料4 株。试验用苗定植时检查均无根瘤症状，常规大田管理，待新梢长至30 cm时，摘心促发侧枝。

1.1.2 病原菌 本试验所用菌株AT4-3是从19 株野生型致病根癌土壤杆菌(为中国农业科学院植物保护研究所李世访研究员馈赠)中筛选出的致病性最强的一株。

1.2 方 法

1.2.1 病原菌的培养 将菌株AT4-3(生物Ⅱ型)接种于YEB液体培养基中，28 ℃下，200 r·min-1摇床培养约16 h。培养好的菌液在5 000 r·min-1条件下离心10 min，用灭菌蒸馏水重悬，并调整浓度为109cfu·mL-1。

1.2.2 病原菌接种 接种参照Bliss等[7]的方法。选生长较直立、健壮的新梢，从距枝条顶端10 cm的位置，用解剖刀划1 cm长的伤口，深及木质部，在伤口处涂抹1滴菌液(约20 μL)，然后用封口膜包裹保湿，每植株接种2 个枝条，每个枝条接种3 个位点，位点间间隔约5 cm，同时接种无菌水为对照。

1.2.3 抗病性调查与评价 接种后60 d，用游标卡尺测量瘿瘤最大直径，并根据平均瘤直径的大小，将每份材料对根癌病的抗性分为5 个等级。免疫(R0)：不发病，与对照无差异；高度抗病(HR)：瘤径0.01～4.00 mm；中度抗病(MR)：瘤径4.01～8.00 mm；中度感病(MS)：瘤径8.01～12.00 mm；高度感病(HS)：瘤径>12.01 mm。

待调查结束后，从基部剪掉接种枝条并销毁。

2 结果与分析

2.1 不同桃品种资源的抗性评价

2014和2015 年对179 份材料进行抗根癌病鉴定，不同品种的瘤直径平均值分别为3.44～25.48 mm和5.89～31.40 mm，未发现免疫品种。2 a鉴定中抗性表现较好且稳定的品种有‘二接白’‘肉蟠桃’‘绯桃’‘红桃’‘砂子早生’‘南山甜桃’‘深州离核水蜜’‘张黄9号’‘鸳鸯垂枝’‘临白10号’等(表1)。

表1 供试品种资源的抗根癌病鉴定结果Table 1 Response of peach cultivars to A.tumefaciens

(续表1ContinuedTable1)

品种名称Cultivar地理来源Geographic origin瘤大小/mm Tumor diameter20142015抗性水平Resistance20142015大金旦 Dajindan云南 Yunnan17.34±6.2324.78±3.68HSHS大久保 Okubo日本 Japan21.77±4.8719.15±3.86HSHS大离核黄肉 Dalihehuangrou新疆 Xinjiang25.10±8.1231.40±6.28HSHS大雪桃 Daxuetao河北 Hebei15.86±6.4819.38±4.13HSHS大赵黄桃 Dazhaohuangtao河南 Henan21.95±6.4523.44±4.06HSHS单瓣紫桃 Danbanzitao华北 Northern China13.68±7.8217.49±5.80HSHS吊枝白 Diaozhibai安徽 Anhui12.27±7.5322.64±4.73HSHS敦煌冬桃 Dunhuangdongtao甘肃 Gansu18.01±7.2120.20±5.14HSHS二接白 Erjiebai河南 Henan3.44±8.565.89±2.10HRMR二早桃 Erzaotao云南 Yunnan18.78±5.7623.40±4.65HSHS绯桃 Feitao华北 Northern China4.01±7.8710.64±3.02MRMS肥城白里10号 Feichengbaili 10山东 Shandong14.94±8.12-HS-肥城白里17号 Feichengbaili 17山东 Shandong8.36±6.2316.14±4.21MSHS肥城红里6号 Feichenghongli 6山东 Shandong13.44±8.14-HS-粉寿星 Fenshouxing江苏 Jiangsu8.56±5.048.95±3.45MSMS奉化蟠桃 Fenghuapantao浙江 Zhejiang10.24±11.2316.69±4.17MSHS佛罗里达王 Flordaking美国 America19.84±6.1818.54±2.87HSHS佛罗里达冠 Flordacrest美国 America16.77±6.1418.04±3.54HSHS佛罗里达金 Flordagold美国 America21.66±6.2218.53±3.12HSHS高台1号 Gaotai 1甘肃 Gansu22.07±5.1826.69±4.85HSHS割谷 Gegu河北 Hebei16.47±6.0819.79±5.13HSHS光肃肉桃 Guangsuroutao不详 Unknown17.67±6.6121.71±4.17HSHS光义白花桃 Guangyibaihuatao贵州 Guizhou16.82±6.5417.32±3.39HSHS贵州水蜜 Guizhoushuimi贵州 Guizhou4.76±8.7314.09±4.22MRHS和田黄肉 Hetianhuangrou新疆 Xinjiang11.76±8.0514.29±4.62MSHS黑布袋 Heibudai河南 Henan18.92±4.2522.50±3.89HSHS红垂枝 Hongchuizhi华北 Northern China17.91±6.4317.56±4.57HSHS红花碧桃 Honghuabitao华北 Northern China17.98±8.1217.55±3.68HSHS红李光 Hongliguang新疆 Xinjiang9.77±5.8916.07±5.14MSHS红桃 Hongtao江苏 Jiangsu4.15±10.2510.23±3.24MRMS红鸭嘴Hongyazui河北 Hebei9.76±13.1812.85±3.16MSHS红叶桃 Hongyetao华北 Northern China18.52±6.7817.15±4.15HSHS华光 Huaguang河南 Henan15.99±6.23-HS-黄腊桃 Huanglatao广西 Guangxi20.61±6.3224.41±5.12HSHS黄李光 Huangliguang新疆 Xinjiang14.76±7.3712.75±6.83HSHS黄艳 Huangyan云南 Yunnan12.60±7.4816.54±3.10HSHS黄粘胡 Huangnianhu云南 Yunnan20.65±4.2111.40±3.24HSMS珲春桃 Hunchuntao吉林 Jilin22.02±4.8929.00±5.18HSHS火炼金丹 Huolianjindan云南 Yunnan14.66±5.3216.14±3.85HSHS鸡嘴白 Jizuibai河南 Henan16.79±7.3112.11±3.57HSHS吉林8501 Jilin 8501吉林 Jilin18.12±6.4519.00±3.24HSHS吉林8601 Jilin 8601吉林 Jilin17.10±7.45-HS-吉林8701 Jilin 8701吉林 Jilin23.58±4.8718.3±4.05HSHS吉林8801 Jilin 8801吉林 Jilin23.35±4.1222.20±3.67HSHS吉林8903 Jili 8903吉林 Jilin12.70±10.15-HS-嘉庆蟠桃 Jiaqingpantao浙江 Zhejiang14.93±6.3217.03±3.45HSHS绛桃 Jiangtao华北 Northern China10.99±6.7515.24±4.82MSHS金凤 Jinfeng河南 Henan20.80±5.5724.71±3.76HSHS金童5号 Babygold 5美国 America15.00±6.1219.84±4.81HSHS金童6号 Babygold 6美国 America11.24±7.55-MS-金童7号 Babygold 7美国 America9.24±4.1413.37±2.56MSHS金童8号 Babygold 8美国 America12.16±7.2514.18±2.64HSHS金童9号 Babygold 9美国 America6.47±8.9516.81±3.15MRHS

(续表1ContinuedTable1)

品种名称Cultivar地理来源Geographic origin瘤大小/mm Tumor diameter20142015抗性水平Resistance20142015京玉 Jingyu北京 Beijing18.44±6.4728.38±5.84HSHS久仰青桃 Jiuyangqingtao贵州 Guizhou18.13±7.5520.63±2.89HSHS喀什1号 Kashi 1新疆 Xinjiang23.34±7.3524.32±4.51HSHS喀什2号 Kashi 2新疆 Xinjiang9.90±5.9511.19±3.28MSMS喀什3号 Kashi 3新疆 Xinjiang17.16±5.2424.55±6.55HSHS喀什4号 Kashi 4新疆 Xinjiang13.07±7.8621.13±5.22HSHS喀什黄肉李光 Kashihuangrouliguang新疆 Xinjiang25.48±6.9824.99±6.28HSHS卡拉 Maria Carla意大利 Italia10.44±5.6920.37±4.01MSHS离核蟠桃 Lihepantao浙江 Zhejiang14.48±7.1113.66±3.48HSHS离核甜仁 Lihetianren新疆Xinjiang12.91±7.1813.96±3.57HSHS临白10号 Linbai 10甘肃 Gansu7.82±6.0811.57±3.89MRMS临城桃 Linchengtao山东 Shandong9.97±7.01-MS-六月白 Liuyuebai河北 Hebei10.19±6.2810.96±4.10MSMS龙1-2-4 Long 1-2-4甘肃 Gansu9.45±5.5313.55±3.95MSHS龙华水蜜 Longhuashuimi上海 Shanghai6.47±11.0312.50±2.64MRHS陆林水蜜 Lulinshuimi江苏 Jiangsu17.03±6.3320.65±3.55HSHS玛丽维拉 Maravilha美国 America13.10±6.0117.43±3.88HSHS芒夏露 Mangxialu江苏 Jiangsu22.05±6.7224.34±5.21HSHS毛桃变油桃 Maotaobianyoutao河南 Henan8.30±5.8717.35±3.52MSHS玫瑰红 Meiguihong河南 Henan6.49±10.1216.54±4.28MRHS米扬山 Miyangshan新疆 Xinjiang20.14±6.0822.95±4.25HSHS墨玉8号 Moyu 8新疆 Xinjiang17.85±5.4820.30±3.89HSHS南方红花早 Nanfanghonghuazao不详 Unknown9.59±6.5421.14±5.26MSHS南方早红 Nanfangzaohong河南 Henan16.58±8.9518.17±3.56HSHS南山甜桃 Nanshantiantao广东 Guangdong5.49±8.6311.09±2.08MRMS平稗子 Pingbaizi江苏 Jiangsu18.51±5.74-HS-齐桃 Qitao甘肃 Gansu14.20±7.5621.29±5.14HSHS秦岭冬桃 Qinlingdongtao陕西 Shaanxi11.65±4.7716.31±4.10MSHS青桃 Qingtao贵州 Guizhou14.85±5.3917.57±4.15HSHS青州白皮蜜桃 Qingzhoubaipimitao山东 Shandong17.87±4.4325.84±5.64HSHS青州红皮蜜桃 Qingzhouhongpimitao山东 Shandong13.18±9.17-HS-秋白桃 Qiubaitao云南 Yunnan13.72±10.1518.91±3.77HSHS秋香蜜 Qiuxiangmi江苏 Jiangsu11.80±5.6112.70±3.16MSHS人面桃 Renmiantao华北 Northern China11.99±5.2515.04±4.20MSHS肉蟠桃 Roupantao甘肃 Gansu5.74±7.847.56±2.18MRMR沙红桃 Shahongtao陕西 Shaanxi20.08±5.4723.02±5.16HSHS砂子早生 SunagoWase日本 Japan4.09±12.1011.37±3.22MRMS山东四月半 Shandongsiyueban山东 Shandong12.69±5.6512.72±3.06HSHS上海水蜜 Chinese Cling上海 Shanghai14.29±7.5618.98±4.02HSHS深州白蜜 Shenzhoubaimi河北 Hebei18.02±6.3416.25±3.65HSHS深州离核水蜜 Shenzhouliheshuimi河北 Hebei6.60±8.9510.29±2.98MRMS深州水蜜 Shenzhoushuimi河北 Hebei15.18±7.3219.63±4.21HSHS石头桃 Shitoutao河南 Henan11.44±6.0913.96±3.62MSHS石窝水蜜 Shiwoshuimi北京 Beijing12.84±6.7820.31±4.08HSHS寿粉 Shoufen北京 Beijing10.64±6.178.64±2.50MSMS曙光 Shuguang河南 Henan9.83±6.1823.89±4.01MSHS双喜红 Shuangxihong河南 Henan10.28±5.07-MS-斯蜜 Nectaross意大利 Italia20.68±6.2528.97±5.34HSHS松森 Matsumori日本 Japan16.77±8.1215.42±4.05HSHS酸桃 Suantao山东 Shandong16.72±7.1224.02±4.62HSHS天津水蜜 Tianjinshuimi天津 Tianjin18.78±5.3419.92±4.20HSHS铁4-1 Tie 4-1新疆 Xinjiang21.55±7.2123.79±4.82HSHS徒沟1号 Tugou 1甘肃 Gansu12.26±8.9524.87±5.37HSHS

(续表1ContinuedTable1)

品种名称Cultivar地理来源Geographic origin瘤大小/mm Tumor diameter20142015抗性水平Resistance20142015吐-2 Tu-2新疆 Xinjiang7.28±5.7513.75±3.64MRHS万州香桃 Wanzhouxiangtao不详 Unknown11.41±6.33-MS-望漠小米桃 Wangmoxiaomitao不详 Unknown18.27±5.35-HS-乌黑鸡肉桃 Wuheijiroutao山东 Shandong16.14±8.9416.51±3.42HSHS五宝桃 Wubaotao华北 Northern China11.09±8.189.11±2.58MSMS五月火 May Fire美国 America13.78±4.4617.85±4.05HSHS五月鲜 Wuyuexian北京 Beijing13.63±5.2114.87±3.17HSHS五月鲜扁干 Wuyuexianbiangan北京 Beijing15.56±5.3822.25±5.08HSHS西教2号 Xijiao 2陕西 Shaanxi19.27±7.1620.11±5.62HSHS西教3号 Xijiao 3陕西 Shaanxi10.12±5.2013.25±4.20MSHS下庙1号 Xiamiao 1陕西 Shaanxi16.13±6.1816.20±4.33HSHS仙桃 Xiantao广西 Guangxi20.66±4.2821.72±3.22HSHS香蕉桃 Xiangjiaotao辽宁 Liaoning20.63±5.1326.37±3.66HSHS小白桃 Xiaobaitao河南 Henan12.32±9.1427.06±4.21HSHS小红花 Xiaohonghua江苏 Jiangsu16.85±6.1219.80±4.03HSHS小金旦 Xiaojindan不详 Unknown16.62±6.1225.76±5.18HSHS新疆黄肉 Xinjianghuangrou新疆 Xinjiang14.63±7.5623.83±3.68HSHS新疆蟠桃 Xinjiangpantao新疆 Xinjiang22.03±4.1226.92±3.74HSHS新疆蟠桃无花粉 Xinjiangpantaowuhuafen新疆 Xinjiang8.36±6.1512.26±3.16MSHS兴津油桃 Okitsu日本 Japan19.54±4.3119.88±3.84HSHS燕红 Yanhong北京 Beijing18.39±5.4520.43±5.10HSHS阳泉肉桃 Yangquanroutao山西 Shanxi12.26±7.5613.94±3.06HSHS叶县冬桃 Yexiandongtao河南 Henan6.23±9.7813.06±2.90MRHS叶县黄肉桃 Yexianhuangroutao新疆 Xinjiang19.48±7.0520.05±4.83HSHS莺歌桃 Yinggetao不详 Unknown21.01±6.5524.15±4.52HSHS鹰嘴 Yingzui安徽 Anhui21.02±5.3423.22±5.14HSHS迎春 Yingchun河南 Henan8.13±6.0122.26±3.52MSHS油蟠桃 Youpantao甘肃 Gansu15.49±5.3415.39±4.68HSHS玉露蟠桃 Yulupantao浙江 Zhejiang14.96±5.1225.32±6.22HSHS豫白 Yubai河南 Henan11.14±6.5615.23±3.26MSHS鸳鸯垂枝 Yuanyangchuizhi华北 Northern China7.95±5.4610.86±2.37MRMS园春白 Yuanchunbai河北 Hebei12.48±6.2424.22±5.18HSHS早白凤 Zaobaifeng上海 Shanghai15.10±8.3421.50±3.18HSHS早春桃 Zaochuntao不详 Unknown16.12±7.8420.41±3.87HSHS早凤王 Zaofengwang不详 Unknown11.14±5.75-MS-早红2号 Early Red 2美国 America14.65±8.09-HS-早上海水蜜 Zaoshanghaishuimi上海 Shanghai8.73±5.839.49±3.02MSMS早熟黄甘 Zaoshuhuanggan甘肃 Gansu17.90±5.38-HS-张白5号 Zhangbai 5甘肃 Gansu7.97±5.2315.21±5.23MRHS张白甘 Zhangbaigan甘肃 Gansu11.18±7.1512.57±4.18MSHS张黄9号 Zhanghuang 9甘肃 Gansu7.14±5.0111.06±3.27MRMS长岭早玉露 Changlingzaoyulu浙江 Zhejiang20.61±5.0223.36±4.16HSHS长生蟠桃 Changshengpantao浙江 Zhejiang11.91±6.0117.10±3.58MSHS中华寿桃 Zhonghuashoutao山东 Shandong16.23±7.1924.71±3.46HSHS朱粉垂枝 Zhufenchuizhi华北 Northern China13.49±8.5420.66±4.08HSHS

注：“-”表示因植株生长弱或死亡而没接种，无数据；上表的品种地理来源及表3的生态群划分均参照文献[18]。

Note: “-”No data because the poor growth vigor or dead plants were not inoculated; Geographic origin of every cultivar and their ecological variety group in table 3 were confirmed according to reference [18].

2.2 不同桃品种资源的抗性分布

由表2可看出，在2014 年的抗性鉴定中，抗病材料21 份，其中高度抗病材料1 份；感病材料158 份，其中高度感病材料120 份；抗病材料和感病材料分别占供试材料总数的11.7%和88.3%，而高度抗病和高度感病材料分别占供试材料总数的0.6%和67.0%。在2015 年的抗性鉴定中，中度抗病材料2 份，占供试材料总数的1.2%；中度感病材料16 份，占供试材料总数的9.8%；高度感病材料146 份，占供试材料总数的 89.0%。从总体上看，2015 年的发病程度较2014 年严重。

表2 供试地方品种的根癌病抗性分布Table 2 Distributed proportion of resistance to crown gall disease of peach cultivars

2.3 不同桃品种资源的抗性与生态群的关系

对抗性表现和生态品种群的关系进行分析，在2014 年的抗性鉴定中，抗性材料中来源于华北平原区品种群的较多，其中包括 1 份高度抗病材料和6 份中度抗病材料，占该群体总数的10.3%；其次为西北干旱区品种群，有中度抗病材料6 份，占该群体总数的16.2%。在2015 年的重复鉴定中，华北平原区品种群和西北干旱区品种群各有中度抗病材料1 份，其余均为中度感病和高度感病材料(表3)。

表3 不同品种的抗性与生态群的关系Table 3 Relationship between resistance and ecological variety group

注：Ⅰ～Ⅶ及其他分别表示西北干旱区、华北平原区、长江流域区、云贵高原区、东北高寒区、华南热带、亚热带区、国外等不同桃品种生态群。

Note:Ⅰ to Ⅶ and others indicated northwest China arid region,northern China plain region, Yangtze river region, Yunnan-Guizhou plateau region, tropical and subtropical region of southern China,cold area of northeast China,abroad peach ecological variety group individually.

3 讨 论

3.1 不同桃品种资源抗性差异分析

本试验所涉及的材料大多为不同地理来源的品种资源，具有广泛的遗传背景。在连续2 a的鉴定中，不同品种的瘤直径平均值分别为3.44～25.48 mm和5.89～31.40 mm，表现出很大的差异。本研究团队在对38 个自花授粉群体共计972 个个体的实生苗抗根癌病鉴定中[17]发现其平均瘤直径多小于地方品种，即野生资源对根癌病的抗性强于地方品种。Maria等[19]认为，樱桃李抗根结线虫的Ma基因同时具有抗根癌病能力；在葡萄土壤杆菌侵染葡萄的抗性相关基因的文库筛选研究中，199 条抗性ESTs被定位到与抗白粉病连锁的SSR标记所在的区域[20]；Moriya等[21]通过对苹果的抗根癌病基因分析发现，该基因所处的区段与抗疮痂病的Vh2、Vh4基因及抗白粉病的QTL位点相同。以上研究结果表明，这些真菌性病害和线虫抗性基因同样可作用于根癌病这一细菌性病害。在品种的选育过程中，一些与不良性状连锁的抗性基因丢失，这是造成地方品种抗根癌病能力低的原因。另外，本试验中，品种资源为嫁接苗而野生资源为实生苗，植株的生理年龄存在差异，这是否会造成不同桃种质资源对根癌病抗性表现的差异，还需以两者嫁接苗为材料一同做抗性鉴定。

供试的品种资源大多数表现为高度感病，在抗性表现较好的10份资源中，‘绯桃’和‘鸳鸯垂枝’为观赏品种，在进化中处于普通桃的低级状态[18]，即所受的选择压力小而保留了更多的抗性基因。因此，在今后的桃抗根癌病品种筛选中，抗性品种及越接近原始的材料更应受到关注。

3.2 外界环境对瘿瘤生长的影响

试验发现，不同年份瘿瘤大小差异明显。有研究表明，瘿瘤的形成与温度和湿度关系密切；瘿瘤生长过程中，表面形成龟裂(图1)，加大了水分的散失，容易干枯[22]。试验进行的第2年降水频率较高，减少了瘿瘤的失水干枯，有利于瘿瘤形成。此外，尽管不同品种不同年份接种后的癌瘤直径有差异，但在总体中的位次却相似，这说明2 a 的鉴定结果重复性较好。因此，为了减少大田鉴定环境条件的影响，仅用分类标准来衡量抗性大小并不准确，还需要通过与标准品种对比才能准确判定供试材料的抗性表现。

从瘿瘤的形态来看，其内部存在不同程度的干枯(图2)，这主要是因为快速生长的瘿瘤没有形成完整的输导组织与枝条的导管相连[15]，最终无法得到水分及矿质营养，从中心开始干枯死亡；与枝条正常表皮组织相邻的瘿瘤却可获得水分及营养而一直生长，轻者产生伤口，为其他病原菌的侵染提供入口，严重者可能环绕枝条或根一周生长，使得光合产物运输阻断而导致死亡。

图1 瘿瘤表面开裂Fig.1 Rupture of crown gall surface

图2 瘿瘤不同程度的枯死Fig.2 Varying withered crown gall

3.3 桃品种资源抗根癌病类型

根癌土壤杆菌侵染过程主要包括：病原菌附着到寄主细胞表面、T-DNA稳定整合到寄主植物核基因组上及瘤的生长增殖等关键时期[23]。Lin等[24]将月季的根癌病抗性表现分为2个过程：抗形成(免疫)和抗扩展，分别用发病率和瘤大小来衡量。李虎等[15]以野生樱桃李接种后的枝条为材料，通过半定量PCR分析发现，极高感株在接种后8 d，可检测到生长素合成酶基因(iaaH，iaaM)和细胞分裂素合成酶基因(ipt)的表达，到18 d时表达明显升高；而高抗(本试验中为免疫)株系即使到18 d，ipt、iaaM、iaaH基因也基本不表达，这表明病原菌没有将其T-DNA整合到寄主基因组上或者整合成功，但致瘤基因(ipt、iaaM、iaaH)转录或转录前受阻，最终使得一些株系表现出抗形成能力。在本试验中，供试材料均发病，即不存免疫类型，但瘿瘤的大小有差异，如2015 年鉴定中，抗性表现最好的‘二接白’瘤直径为 5.89 mm，最差的大离核黄肉瘤直径为31.40 mm，这表明不同品种抗扩展能力差异很大。