碧流河水库及其流域河流浮游动物的群落结构研究

季世琛， 李 媛， 赵 文， 陈慧黠， 谢在刚， 张家卫， 魏 杰， 蔡志龙

(1. 大连海洋大学 水产与生命学院 辽宁省水生生物学重点实验室， 大连 116023; 2. 大连市碧流河水库管理局， 大连 116221)

浮游动物作为水域生态系统中的次级生产者，既能摄食浮游植物、细菌、有机碎屑，也能被其他大型浮游动物以及游泳生物所捕食，因此浮游动物不仅作为水环境中有机营养物质产生和传输的关键一环，还兼具调节、控制藻类和细菌进而调节水质[1-2]的功能。浮游动物种类多、分布广，对于维系生态系统结构的稳定和功能的正常行使具有重要意义。而浮游动物在时间空间上的变化受所有环境因子综合作用的影响。因此，浮游动物的群落结构特征能在一定程度上反映水环境的健康状况。

碧流河水库位于辽宁省境内的碧流河干流上，作为一座综合型水库，碧流河水库兼具农业灌溉、生活供水、水力发电、水产养殖、调蓄洪水等功能。近年来随着水库周围尤其是上游工业、饮食业、医疗业等的发展，各种污水的排放对周边水域的水环境健康造成一定影响[3-4]，因此保持相关水域的水环境具有重大意义。何志辉等对碧流河水库的水环境、浮游生物的生物量、优势种及初级生产量等做过详细研究[5]。杜瑜等[6]、赵文等[7]对碧流河水库底栖动物进行调查，从而重新估测鱼产力，并对水质状况进行了评价。林成先等[8]通过对碧流河水库的环境调查指出水源保护区内存在的环境问题并提出了解决方法。张双翼等[9]运用多种水质评价方法对碧流河水库的水质状况进行了综合性评价。李媛等对碧流河整个流域内的浮游植物进行了详细研究[10]。在工、农业发展和城市建设的同时，对水域生态环境的保护不可忽视，本次调查对碧流河水库及其流域河流中的浮游动物进行了一系列研究，探究浮游动物群落结构较以往的调查有何变化，以期为碧流河水库的生态环境保护、治理提供可靠的科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查水域及站位设置

2014年8月—2015年5月按季度采样4次。水库分5个断面共16个站位，在2014年10月和2015年5月采集蛤蜊河、八家河、碧流河等河流共9个站位的样品，各站位地理分布见图1。

A、B、D分别位于碧流河、蛤蜊河、八家河的入库口；C位于水库中游；E位于水库大坝前；BG1、BG2、BG3位于碧流河；BZ1位于太平庄河；BZ2位于卧龙河；GL1、GL2、GL3位于蛤蜊河

图1碧流河流域站位分布

Fig 1 The survey position in Biliuhe river basin

1.2 样品采集及处理方法

水库库区按设置好的站位每季度进行一次采样，流域河流分别在枯水期和丰水期按站位各采集一次样品。使用采水器采集混合水样，库区每个站位采集水样50 L，流域河流每个站位采集水样25 L，采集的水样都需要经过300目生物网过滤后转移至100 mL的聚乙烯样品瓶中，立即加入样品体积5%的甲醛溶液进行固定并充分混匀，带回到实验室后需要沉淀48 h后用虹吸管移除上清液并定容至50 mL，在显微镜(40×10)下使用浮游动物计数框对水库及流域河流内每个样品进行鉴定和计数，浮游动物种类鉴定参照文献[11-15]进行。

1.3 测定指标及分析方法

水库及流域河流内各站位需要测定的指标具体为：温度、pH值、透明度、化学需氧量、叶绿素a含量、氮磷含量以及浮游植物等指标[10]；浮游动物测定的指标有密度、生物量、密度优势度、多样性指数、均匀性指数等。本次调查结果使用典范对应分析(CCA)解释浮游动物与环境因子之间的相关性。

浮游动物密度计算公式为：

N=VSn/VVa

(1)

式(1)中：N表示浮游动物密度(个/L)，V表示采样体积(L)，Vs表示样品经浓缩沉淀后体积(mL)，Va表示显微镜下取样计数的体积(mL)，n表示观察到的浮游动物个体数。

浮游动物生物量计算公式为：密度×平均湿重

其中，浮游动物平均湿重参考《水生生物学》[14]。

优势度计算公式为：

Y=(ni/N)×fi

(2)

式(2)中：ni表示第i种物种的个数，N表示所有物种的个体总数，fi表示出现的频率。当Y>0.02时该物种即为优势种。

香农-维纳多样性指数计算公式为：

(3)

式(3)中：Pi表示第i种物种的个体数与所有物种个体总数的比值。S表示所有物种的种类数。

Pielou 均匀度指数计算公式为：

(4)

式(4)中：H′表示香农-维纳多样性指数，S表示所有物种的种类数。

浮游动物群落结构与各环境因子之间的关系采用典范对应分析(CCA)，借助Canoco 4.5 软件完成。

2 结果与分析

2.1 浮游动物种类组成及分布

碧流河水库及流域河流内的浮游动物经鉴定有4大类131个属共计265种。轮虫类有44个属125种，占浮游动物总种数的47.17%；原生动物64个属103种，占总种数38.87%；枝角类13个属25种，占总种数的9.43%；桡足类10个属12种，占总种数的4.53%。

图2 碧流河水库浮游动物种类数

碧流河水库库区共鉴定出浮游动物分属4大类共有119个属共计230种，轮虫类种类数最多，有39个属104种；原生动物59个属91种；枝角类共11个属23种，桡足类10个属12种。不同季节浮游动物种类有所差异(图2)，其中8月份和10月份种类最多的浮游动物为轮虫类，而1月份和5月份种类最多的浮游动物为原生动物。

流域河流内的浮游动物共分为4大类72个属共计121种，物种数所占比例最高的为轮虫类，有36个属共计67种；原生动物9个属47种；枝角类有4个属4种，桡足类3个属3种。轮虫类在全年都是种类数最多的浮游动物(图3)，其中10月份共计 101种浮游动物，5月份共计 71种浮游动物，流域河流浮游动物物种数大致呈现出2014年10月大于2015年5月的规律。

图3 流域河流浮游动物种类数

碧流河水库库区与流域河流内浮游动物种类组成有所差异，水库库区与流域河流内浮游动物差异种共有179种，其中水库库区共144种，原生动物有56种，轮虫类有58种，枝角类有21种，桡足类有9种。流域河流内有原生动物11种，轮虫类22种，枝角类2种，桡足类0种。

2.2 浮游动物优势种

将优势度大于0.02的浮游动物种类作为优势种，表1中列出了水库库区与流域河流内浮游动物优势种及优势度，水库库区内浮游动物优势种在4大类中均有出现，但优势度不明显。针簇多肢轮虫(Polyarthratrigla)成为全年优势种。优势种绝大部分为原生动物、轮虫等中小型浮游动物，而枝角类和桡足类成为优势种的种类很少。优势度存在季节性差异，8月份、10月份、5月份轮虫类优势度最大而1月份原生动物优势度最大。

流域河流中除枝角类没有出现优势种外，其他3大类均有优势种出现。但只有原生动物与轮虫类中出现全年优势种，流域河流中优势度最大的浮游动物全部为原生动物，此规律与水库库区有明显不同。

表1 碧流河水库及流域河流内浮游动物优势种

2.3 浮游动物的密度和生物量

水库库区中浮游动物的密度与生物量在时间和空间上的变化如图4和图5所示。水库库区各断面浮游动物密度由大到小排列为：C断面、D断面、B断面、A断面、E断面，垂直方向上浮游动物密度由表层向底层逐渐递减；生物量由大到小为C断面、D断面、E断面、A断面、B断面，垂直方向上生物量由大到小为中层、底层、表层。浮游动物的密度与生物量在水平方向与垂直方向上分布规律不一致是由于不同浮游动物密度与大小不尽相同。生物量的垂直分布在中层呈现最大值，此结果与何志辉等调查结果一致。

水库库区与流域河流内的样品经显微镜下观察计数，计算出浮游动物的密度，进而根据浮游动物平均湿重计算出浮游动物生物量。结果(如表2)表明，水库库区浮游动物密度最小值为2015年1月份(58.63 ind/L)，最大值为2014年8月份(628.22 ind/L)，平均为282.65 ind/L。最大值与次大值及最小值之间相差数倍，季节性差异明显。流域河流中浮游动物的密度相差不大，2015年5月份为102.89 ind/L，2014年10月份为147.22 ind/L，平均为125.06 ind/L。

表2 浮游动物密度和生物量的季节变化

图4碧流河水库浮游动物密度与生物量的水平分布

Fig 4 The level distribution of zooplankton density
and biomass in Biliuhe Reservoir

图5 碧流河水库浮游动物密度与生物量的垂直分布

由图6可见，水库库区中，中小型浮游动物的密度要大于大型浮游动物，而生物量则恰恰相反；但在流域河流中，中小型浮游动物的密度和生物量都大于大型浮游动物。水库库区浮游动物生物量最小值出现在2015年1月份(0.03 mg/L)，最大值出现在2014年8月份(0.44 mg/L)，平均为0.17 mg/L，季节性差异较大。流域河流内浮游动物生物量平均为0.03 mg/L。

2.4 多样性指数和均匀度指数

碧流河整个流域内浮游动物多样性指数如图7所示，钟岭为多样性指数最小的站位(3.18)，桂云花为多样性指数最大的站位(4.01)。水库各个断面中，上游地区富含满足浮游植物生长所需的营养盐，浮游植物种类多、生物量大，为浮游动物的生长、繁殖提供了稳定的环境，因此，上游浮游动物多样性指数高于下游，群落结构更为稳定。流域河流中碧流河的浮游动物多样性指数均高于其他河流，浮游动物群落结构更为稳定。水体的污染状况可以通过物种多样性指数来判断: 0～1(重污染)、1～3(中度污染)和大于3(轻度污染或无污染)，碧流河流域浮游动物多样性指数均大于3, 说明碧流河流域内水质状况良好。

图6碧流河水库浮游动物的密度、生物量组成成分百分比

碧流河整个流域内浮游动物均匀度指数，最小值(0.62)和最大值(0.78)分别出现在钟岭和八家河，平均值为0.74。

A～E代表水库5个站位；BJH、BLH、GLH分别代表八家河、碧流河、蛤蜊河

图7碧流河水库浮游动物多样性指数和均匀度指数

Fig 7 The zooplankton diversity index and
uniformity index in Biliuhe Reservoir

2.5 浮游动物与环境因子之间的典范对应分析

水库库区中浮游动物与环境因子之间的CCA分析结果见图8。结果显示，水库库区中浮游动物的密度(zd)、生物量(zb)和多样性指数(zh)与硝酸盐含量、浮游植物密度(pd)、浮游植物多样性指数(pH′)、浮游植物均匀性指数(pJ)呈正相关，与温度、pH值、亚硝酸盐含量呈负相关。浮游动物均匀度指数(zJ)，与溶解氧(DO)、透明度(SD)和浮游植物密度(pd)具有较大的相关性。浮游生物的生物量受到温度、pH值的显著影响。水库库区中化学需氧量、总氮、总磷、生化需氧量、氨氮、亚硝酸氮均与河流入库口处相对应呈正相关，说明水库库区中水化学环境受上游水源的影响。

1～9分别代表A、B、C左、C中、C右、D、E左、E中、E右； pb、pd、pH′、pJ分别代表浮游植物生物量、密度、多样性指数和均匀度指数；zb、zd、zh、zJ分别代表浮游动物的生物量、密度、多样性指数和均匀度指数

图8碧流河水库库区浮游动物与环境因子之间的CCA分析结果

Fig 8 The analysis result of the CCA between zooplankton and
environmental factors in Biliuhe Reservoir

2.6 浮游动物群落结构的聚类分析

以碧流河水库中浮游动物的群落结构信息(物种数、生物量、密度)为基础进行聚类分析。结果如图9所示，整个库区的浮游动物按照群落结构的相似性可以分为3类。第1类为A左、B左和E点，第2类为A右、B右、C中底和D点，第3类为C点。

图9 碧流河水库浮游动物群落结构聚类分析

3 讨论

本次研究内容以浮游动物为主，范围包括碧流河水库和周围的流域河流两部分，水库库区浮游动物共4大类共有119个属230种，中小型浮游动物(原生动物、轮虫类)共占84.79%，大型浮游动物(枝角类、桡足类)共占15.21%。而何志辉[5]等的研究结果显示，水库库区内中小型浮游动物占44.6%，大型浮游动物占55.4%；刘扬等[16]的结果显示，中小型浮游动物占47.6%，大型浮游动物占52.4%。本次调查结果显示，中小型浮游动物在整个水库浮游动物群落中所占比重有所增加，大型浮游动物所占比重则相应减少。流域河流内浮游动物4大类中共有72个属121种。其中小型浮游动物(原生动物、轮虫类)共占94.21%，大型浮游动物(枝角类、桡足类)占5.79%。整个碧流河流域内浮游动物种类组成均以轮虫占较高的比例，且绝大部分为滤食性种类。而影响浮游动物的种类组成和数量的主要因素为食物[17]。且从CCA分析结果来看，浮游动物种类组成受浮游植物、叶绿素a含量、总氮含量、总磷含量的影响[18-22]。

流域河流浮游动物优势种种类多，优势度不突出，浮游动物群落结构复杂，且不同季节优势种有所变化，大部分为原生动物和轮虫类，只有极少数的枝角类和桡足类。此结果与何志辉等[5]以往的调查结果具有一致性。针簇多肢轮虫作为全年出现的优势种，分布广泛，生存及活动能力强，该种类在许多水域中都有很高的现存量[23]。

水库库区与流域河流内浮游动物群落结构有较大差异，相比于流域河流，水库库区内水环境相对稳定，一定深度的水深为浮游动物提供了良好的庇护场所，不同季节中适宜的温度和丰富的食物可通过在水层中垂直移动来获得，因此，水库库区中浮游动物种类要多于流域河流。而流域河流内，丰水期和枯水期对河流径流量有较大影响，河流水深较浅且水流流速快，浮游动物生存环境有限，不利于浮游动物的生长、繁殖以及扩散，这就造成某些浮游动物只在河流中出现，而水库中没有出现。

水库库区中原生动物和轮虫密度大、生物量小，而枝角类和桡足类密度小、生物量大，与其他学者的研究结果相似[24-26]。这是由于原生动物、轮虫等小型浮游动物食物来源丰富(浮游植物、细菌、有机碎屑)，同时原生动物与轮虫个体小、繁殖周期短，因此密度大但生物量小。而枝角类和桡足类个体要远大于原生动物与轮虫，因此虽然密度小，但生物量大。浮游动物密度和生物量表现为2014年8月(夏季)>2014年10月(秋季)>2015年5月(春季)>2015年1月(冬季)。夏季水温适宜，且浮游植物大量繁殖，此环境有利于浮游动物的生长、繁殖、捕食。秋季水温下降，浮游动物的生命活动受到一定影响，其密度和生物量也随之下降；冬季水温降到最低，浮游动物密度和生物量达到最低点；进入春季后，随着水温回升，浮游植物数量缓慢增长，浮游动物因温度适宜，食物来源增加，密度、生物量也随之缓慢增长，但明显少于秋季[27-28]。整个流域内浮游动物多样性指数平均值为3.74，均匀度指数为0.74，说明浮游动物群落结构较为稳定。

浮游动物群落结构与历史资料比较见表3。 表3显示，与历史资料比较，碧流河水库浮游动物密度种类增多，密度增大，生物量减小。种类数增多与1989—1991年调查原生动物未鉴定、其他浮游动物大多未鉴定到种以及2008—2009年调查系网采有关，生物量减小与放养方式有一定关系。与以往相比，近年碧流河水库浮游动物的优势种大多是原生动物和针簇多肢轮虫为主，枝角类和桡足类的优势度不明显，其原因有待于进一步研究。

表3 碧流河水库浮游动物群落结构与历史资料的比较

注：Z/P 为浮游动物与浮游植物生物量比值

4 结论

碧流河流域内浮游动物优势种种类多，群落结构复杂，稳定性好。浮游动物种类组成中轮虫占优势，水库库区内原生动物和轮虫密度大，生物量小，而枝角类和桡足类密度小，生物量大。浮游动物种类组成与水环境中总氮含量、总磷含量和叶绿素a含量具有显著相关性。较以往数据，本次调查中,水库库区中，小中型浮游动物(原生动物、轮虫)种类所占比重增加，而大型浮游动物(枝角类、桡足类)种类所占比重减少，浮游动物生物量偏低。