水生植物对藻类的化感作用研究进展

2018-12-13 01:17:50钱燕萍田如男
生物学杂志 2018年6期
关键词:提液沉水植物化感

钱燕萍, 赵 楚, 田如男

(南京林业大学 风景园林学院, 南京 210037)

近年来,随着经济的快速发展,湖泊富营养化问题日益突出,导致蓝藻水华频繁发生,引起生物多样性下降、沉水植物消亡、蓝藻水华暴发等一系列生态系统的异常响应[1],对水生态系统、植物区系和动物区系都有重大的不利影响。产生的肝毒素会导致哺乳动物的死亡;藻毒素在食物链的生物体内积累导致人体疾病和死亡等[2-3]。

目前,主要通过物理清除、化学方法杀藻和生物抑藻等手段进行控制。物理清除主要包括人工或机械打捞、遮光抑藻等,可用于应急性清除藻,然而该方法耗时长且成本高,无法进行大范围推广;化学方法包括施用次氯酸钠、过氧化氢等强氧化性杀藻剂和硫酸铝、硫酸铜等非强氧化性杀藻剂进行快速杀藻,耗时短、见效快,但是会对水体其他生物造成二次污染,影响生态系统平衡;生物抑藻是通过生物手段抑制蓝藻生长,投资少、污染少,是一种有效又环保的方式。水生植物释放的化感物质对藻类产生化感抑制作用,是全新的生物抑藻思路,引起了学者的广泛关注。

本文总结了具有较强抑藻活性的水生植物种类和水生植物抑藻的作用方式,并展望了今后水生植物及其释放的化感物质进行抑藻研究的方向。

1 具有抑藻活性的水生植物种类

初期,化感作用研究主要集中于农林和生态环境治理等方面。20世纪后期开始了水生植物化感抑藻的相关研究。具有化感抑藻作用的水生植物种类很多,主要有沉水植物、挺水植物和浮水植物等。

1.1 具有抑藻活性的沉水植物种类

目前研究最多的是利用沉水植物释放化感物质抑制藻类的生长。沉水植物生长在水面以下,除了与蓝藻、绿藻等竞争光照、空间和营养等资源外,还可通过释放化感物质抑制藻类的生长[4]。对沉水植物抑藻活性的研究主要集中于小二仙草科、眼子菜科、水鳖科等(表1)。

1.2 具有抑藻活性的挺水植物种类

挺水植物除了具有良好观赏价值外,还能吸收水体重金属、修复富营养化水体,并抑制藻华暴发,是构建人工湿地和修复水环境的重要植物类型。挺水植物茎和叶挺出水面,根生长在底泥之中,主要通过根部释放化感物质抑制藻类的生长。目前对挺水植物抑藻活性研究较少,只集中于少数部分的种类(表2)。

1.3 具有抑藻活性的浮水植物种类

浮水植物的叶片基本浮在水面,遮住了藻类生长所需的光照条件,导致藻类光合作用减弱。学者也证明了浮水植物可以释放化感物质,从而能进一步地抑制藻类的生长(表3)。

表1 具有化感抑藻作用的沉水植物及其作用的目标藻类

表2 具有化感抑藻作用的挺水植物及其作用的目标藻类

表3 具有化感抑藻作用的浮水植物及其作用的目标藻类

2 水生植物抑制藻类生长的作用方式

目前,水生植物抑制藻类生长的作用方式主要有3种类型,分别是与藻类共培养、水生植物提取液作用于藻类和水生植物释放的化感物质作用于藻类。

2.1 水生植物与藻类共培养

1)单一植物与藻类共培养。将单一水生植物与藻类进行共培养,利用活体释放有效抑藻的化感物质,从而抑制藻类的生长。试验室条件下,多数采用这种培养模式。Mulderij等[25]发现在营养和光照充足的条件下,Stratiotesaloides与藻类共培养时能显著抑制藻类的生长。质量浓度为40 g/L黄菖蒲、狭叶香蒲(Typhaangustifolia)分别与铜绿微囊藻进行共培养第15天时,抑藻率分别为84.0%和77.7%,说明一定浓度下,黄菖蒲和狭叶香蒲有明显的抑藻效果[17]。

2)多种植物与藻类共培养。生活类型不同的多种水生植物组合作用于藻类,可较好地模拟实际水体中的水生植物群落,发挥水生植物抑藻生长、净化水体的联合作用效果。汪丽等[22]构建了由荇菜和黑藻2种不同类型水生植物组成的群落,该复合群落能很好地抑制蓝藻和绿藻的生长,其中对蓝藻的抑制率为95.9%,绿藻在整个试验期间内均能保持较低水平;藻类组成逐渐发生改变,微囊藻数量呈下降的趋势,而栅藻的数量逐渐上升。

2.2 水生植物的种植水作用于藻类

1)单一植物种植水作用于藻类。植物种植水的抑藻作用源于植物将化感物质通过水作为媒介释放到周围环境中,从而抑制有害藻类的生长。梭鱼草(Pontederiacordata)作为一种在华东地区园林水体绿化常见的挺水植物,其95%种植水对铜绿微囊藻生长的抑制率达98.27%[26]。潘琦等[27]用蒸馏水培养美人蕉3 d后,将40%美人蕉种植水作用于铜绿微囊藻,20 d后抑藻率达64.4%。将不同浓度的槐叶萍(Salvinianatans)种植水作用于铜绿微囊藻,第4天时40%种植水的抑藻率达100%,而5%种植水的抑藻率为65%,由此说明不同浓度槐叶萍的抑藻率存在显著差异[22]。

2)多种植物种植水作用于藻类。田如男等[28]研究了4种不同类型水生植物群落种植水对藻类生长的影响。结果表明,4种植物群落种植水均能有效地抑制铜绿微囊藻的生长,且试验期间内,作用时间越长,其抑藻效果越好。这4种植物群落的抑藻能力从大到小依次为梭鱼草+黄菖蒲+水罂粟、梭鱼草+溪荪(Irissanguinea)+黄菖蒲、梭鱼草+溪荪+大薸、白花水龙(Jussiaearepens)+大薸+水罂粟。

2.3 水生植物提取液或纯化后的化感物质作用于藻类

1)水生植物水浸提液作用于藻类。很多学者研究了挺水植物不同部位释放的抑藻活性物质对水华藻类生长的作用。陈建中等[19]根据芦竹和睡莲不同部位的水浸提液对铜绿微囊藻生长的影响,得出芦竹杆的水浸提液的抑藻效果好于芦竹叶,睡莲叶的水浸提液对藻类抑制作用大于睡莲茎,且睡莲的抑藻效果好于芦竹,这可能是因为植物次级代谢产物的分泌部位、分泌量不同,且植物表现出的抑藻效应往往是多种化感物质协同作用的结果,故而抑藻效果存在较大差异。孟繁丽等[20]发现荷花茎和叶的水浸提液对铜绿微囊藻、蛋白核小球藻和四尾栅藻均有一定的抑制作用,对四尾栅藻的抑制效果最好,且荷花叶水浸提液的抑藻效果好于茎水浸提液。

2)水生植物有机浸提液作用于藻类。利用有机溶剂极性的差异可将水生植物中的抑藻物质进行提取。研究表明,不同有机溶剂提取液对藻类生长的影响差异较大。Hong等[29]研究了芦竹的甲醇、乙酸乙酯、正己烷粗提液对铜绿微囊藻生长的影响,发现乙酸乙酯粗提液的抑藻效果最强。胡廷尖等[30]发现无论是凤眼莲的鲜样还是干样,用甲醇和丙酮这两种有机溶剂提取的根部抑藻活性物质的抑藻能力最强,抑制率为85%左右。王仁君等[31]对鼠尾藻(Sargassumthunbergii)中的抑藻物质进行了提取,结果表明甲醇浸提液对亚历山大藻生长的抑制率最高,当浓度达3×10-8mg/kg时,1 d后亚历山大藻(Alexandriumtamarense)完全死亡;而丙酮、乙醚、氯仿的有机浸提液并没有显著抑制藻的生长。

3)水生植物中提取的化感物质作用于藻类。已有很多学者从水生植物中提取鉴定出了多种抑藻活性物质。纪海婷等[32]对乡土沉水植物轮叶黑藻(Hydrillaverticillata)、穗花狐尾藻和外来沉水植物伊乐藻、水盾草(Cabombacaroliniana)叶片的水浸提液的乙酸乙酯组分进行GC-MS分析,发现4种沉水植物均释放N-苯基-2-萘胺,进一步将其作用于3种藻类,发现N-苯基-2-萘胺能显著抑制小球藻和斜生栅藻的生长,对四尾栅藻生长的抑制较弱。Li等[33]从芦苇中提取、分离和鉴定出了一种抑藻能力强的化感物质2-甲基乙酰乙酸乙酯(EMA),并将EMA作用于不同的藻类,结果发现EMA对不同藻类的抑藻活性差异较大,EMA对铜绿微囊藻、蛋白核小球藻等有较强抑藻率,而对小球藻和雷氏衣藻(Chlamydomonasreinhardtii)的生长没有表现出明显的抑制效果。

3 总结与展望

利用化感物质抑制藻类生长具有易降解、生态安全性好等特点,为治理富营养化水体提供了一条新思路。在水体富营养化治理和水生态修复的迫切需求下,今后可从以下几个方面开展研究。

1)植物与藻类共培养时释放的化感物质含量在μg/L的数量级,相对较小,如果藻类大范围暴发时抑藻效果可能不理想。化感物质具有在环境中易分解、易于施用等特点,因此,探索高效的化感物质或人工合成具有抑藻活性的化感物质仍是今后研究的重点之一。

2)目前大部分研究基于实验室水平,而实际上不同种类的植物、动物、微生物等生活在同一片水体中,环境相对复杂。在野外实验时,发挥抑藻作用时水生植物栽植的密度是否跟实验室水平一样?因此,未来应开展模拟自然环境的野外实验,加强生态安全性的研究,为进一步的实际应用提供基础。

3)学者主要从藻细胞光合系统、藻细胞膜及形态结构和藻细胞氧化损伤等方面开展了水生植物释放化感物质的抑藻机理的研究,但仍不能完全解释水生植物对藻类的选择性抑制。今后可以以蛋白质组学为切入点,研究水生植物释放的化感物质对酶和蛋白表达的影响,找出在表达过程中的差异蛋白,为抑藻机理提供直接证据。

4)实验室条件下常采用一种水生植物进行抑藻研究,而单一植物抑藻能力有限,因此应根据植物的生态习性和观赏特性,对不同类型水生植物进行合理搭配,形成具有生态稳定性的水生植物群落,利用不同水生植物间的协同作用更好地发挥其抑藻能力,营造环境优美、生态稳定的水环境。

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