温带荒漠植物叶片功能性状对土壤水盐的响应

郄亚栋 ，蒋腊梅 ，吕光辉 *，杨晓东 ，王恒方 ，滕德雄

1. 新疆大学干旱生态环境研究所，新疆 乌鲁木齐 830046；2. 绿洲生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830046；3. 新疆大学资源与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830046

植物生态策略（plant ecological strategy）指在多变生境下物种对物质和能量的获取及其适应机制（Gibert et al.，2016；Fajardo et al.，2018）。植物功能性状（functional trait）对资源配置、补偿和平衡有着重要的调节作用，影响着植物生长、繁衍和进化，可以指示生态系统对环境的响应，成为探索植物与环境之间关系的重要纽带（Díaz et al.，2016；Blonder et al.，2018）。

叶片被认为是植物进行光合作用获得碳的最重要的功能结构，具有较强的形态结构可塑性，对生境变化十分敏感，能较准确地反映植物对环境变化的响应与适应机制，与资源获取和利用有着密切联系而成为研究热点（Wright et al.，2004；刘晓娟等，2015；王晶媛等，2017；张鹏骞等，2017）。对不同水分条件下的植物叶片功能性状研究较多，物种水平上，Witkowski et al.（1991）研究发现，在养分贫瘠的环境中，植物叶片较厚，比叶面积较高；Mclean et al.（2014）在澳大利亚东南部，沿着明显的干旱-湿润气候梯度，发现干旱地区植物更倾向于拥有较厚的叶片，而降雨较高地区的植物叶片面积通常较大。生长型水平上，不同生活型植物的叶性状对环境胁迫的响应具有不同的调节策略，尧婷婷等（2010）发现在干旱环境下，灌木植物拥有独特的适应对策，能够在群落中占取优势地位。在胁迫环境下，物种间不同的适应机制，以及不同生长型间的独特应对策略，影响着植物群落叶片功能性状与环境梯度间的关系。在群落水平上，龚时慧等（2011）发现，湿润区域植物群落叶片较薄，随着水分减少，植物群落叶片逐渐变厚，这与刘贵峰等（2017）研究结果相似。对盐胁迫下植物功能性状的研究相对较少，并且多是在物种水平上进行的，赵生龙等（2016）发现随着盐浓度的增大，骆驼刺（Alhagi sparsifolia）的比叶面积逐渐降低；武燕等（2017）对荒漠植物黑果枸杞（Lycium ruthenicum）的研究发现，盐浓度越高其叶片厚度越大，比叶面积越小。由此可见，植物在适应环境胁迫时叶片的表形可塑性策略发挥着重大作用。这种植物叶片的表形可塑形是由种内遗传和外部环境共同决定的，即在长期特定的生境下，一个植物群落中共存的物种，叶片性状往往拥有一套与环境条件相适应的策略，这是外部环境过滤引起的趋同化现象。另一方面，群落内植物由于竞争排斥，不同物种对相同的胁迫环境会采取不同的适应对策，这是种内遗传背景引起的趋异化现象（Weiher et al.，1998；Petter et al.，2016）。因此，分别从物种、生长型和群落水平上解析植物叶片功能性状对环境因子的响应策略，对揭示物种共存和系统稳定极其重要。

在森林生态系统中，土壤含水量主要由林冠大小、林分物质凋落物数量及土壤类型等决定（Blonder et al.，2018；Fajardo et al.，2018）。但在干旱区荒漠生态系统中，由于稀疏的森林冠层截取降水能力较差，以及降水极少的气候条件，导致湖泊和河流成为补给土壤含水量的重要源渠，加之蒸发量大，土壤盐渍化较为严重，植物面临水盐双重胁迫的危害（马辉英等，2017）。因此，在干旱区，植物叶片形态结构与土壤含水量和含盐量之间有着紧密联系。然而，有关干旱区植物叶片功能性状对土壤水盐含量变化响应的研究还比较欠缺。

艾比湖流域植被结构是以乔木为优势种伴生灌木和草本的干旱区荒漠林，特殊的地理位置和气候类型使植物在长期适应干旱气候和土壤盐渍化的过程中，建立了一套旱生、盐生叶片性状，在防风固沙、保持水土、涵养水源和多样性维持等方面具有重要的生态意义（龚雪伟等，2017），是检验干旱荒漠区物种叶片性状是否存在水盐双重胁迫环境策略的理想的研究对象。本研究通过对艾比湖湿地国家自然保护区内植物群落进行调查，系统测量了叶绿素含量、叶片厚度、叶片面积和比叶面积等叶片功能性状以及土壤水分和盐分含量，试图寻找干旱区荒漠植物叶性状在物种、生长型和群落水平上沿土壤水分和盐分环境梯度的调整策略和分配格局机制，并对是否出现策略和格局响应现象作出解释，为荒漠区植物对土壤水分和盐分双重胁迫环境的适应机制研究提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

艾比湖湿地国家自然保护区地处新疆博尔塔拉蒙古自治州境内，地理坐标为 44°30′～45°09′N，82°36′～83°50′E，在行政区划上地跨博尔塔拉蒙古自治州精河县、博乐市和阿拉山口口岸区，总面积2670.85 km2，属于湿地-荒漠森林复合生态系统类型，海拔189 m。该流域位于欧亚大陆腹地的中纬度地区，远离海洋，气候十分干燥，属典型的温带干旱大陆气候。日照充足，光照有效辐射量为 273 kJ·cm-2·a，日照时数约 2800 h，日平均气温 6～8 ℃，无霜期160 d，年平均降水量90.9 mm，年蒸发量高达1600 mm以上，年平均相对湿度为50%，年平均大风（风速大于17 m·s-1）天数高达165 d，盐尘和浮沉活动频繁。植物区系属于古北界蒙新区北疆荒漠亚区、准噶尔盆地荒漠小区，以干旱荒漠植物种类为主，主要植物种类有乔木：胡杨（Populus euphratica）和梭梭（Haloxylon ammodendron）；灌木：多枝柽柳（Tamarix ramosissima）、骆驼刺（Alhagi sparsifolia）、盐节木（Halocnemum strobilaceum）、盐爪爪（Kalidium foliatum）、白刺（Nitraria tangutorum）、罗布麻（Apocynum venetum）；草本：花花柴（Karelinia caspica）和芦苇（Phragmites australis）等。保护区成土母质有湖积物、冲积-湖积物、冲积物、洪积物、破积物-残积物、风积物等多种类型，土壤可划分成水成土、半水成土、盐碱土、漠土、初育土5个土纲，区内典型的地带性土壤为灰漠土、灰棕土和风沙土，隐域性土壤为盐泽土和草甸土。

1.2 试验设计

在艾比湖流域内的东大桥管护站西北方向（图1），垂直于阿其克苏河，布设5条30 m×3000 m样带，相邻样带之间间距400 m左右，在每条样带内，布设6个30 m×30 m的样方，相邻样方相距500 m左右，总计 30个样方，该区域距离湖区或河流越远，土壤干旱程度越强；而在湖区或河流附近，土壤盐渍化严重（龚雪伟等，2017）。于2014年7—8月（植物生长旺季）对所有样方进行野外群落学调查。在调查样方过程中，记录每个样方中心点的地理坐标、海拔，以及样方内出现的多年生物种的种类，对于不能够识别的物种，采集标本并编号，带回实验室鉴别；对于乔木，记录其多度、高度、冠幅、胸径；对于灌木和草本，记录其高度、丛（株）数、丛幅、盖度。

1.3 样品采集及测定方法

在样方调查的同时，对植物叶片进行采集，每一植株采取5片完全伸展、无病虫害、无机械损伤的成熟的冠层叶片（刘贵峰等，2017）。叶片面积和叶片厚度能体现植物对水分获取和利用的策略（Mclean et al.，2014）；比叶面积与植物的生长和抗性关系密切（Wright et al.，2004）；叶绿素含量直接影响植物的净光合速率，决定着碳同化能力（徐澜等，2016）。因此，本研究选取叶片面积、叶片厚度、比叶面积和叶绿素含量作为植物叶片的功能性状。使用精度为0.01 mm的游标卡尺（Corey，C121-10）测定其叶片厚度（测定时沿主脉方向整齐叠放5片叶片，沿主脉约0.25 cm处均匀选择3个点进行测量，取其平均值即为叶厚度）。同时用SPAD-502叶绿素检测仪（Konica Minolta，Tokyo，Japan）测定植物各叶片的叶绿素含量（SPAD），每片测量3个不同位置，取平均值，代表植物叶绿素含量（罗绪强等，2018）。以1 mm2·J-1的方格纸为背景，现场采取植物叶片用数码照相机拍照，后期利用PhotoShop 7.0软件处理，对叶面积进行计算，得到每个叶片的投影叶面积（以横向放置的投影面积表示植物的叶面积），以 5个叶片的叶面积平均值代表该植物的叶片面积。随后将以上植物叶片带回实验室，在85 ℃下烘干48 h至恒重，用分析天平（AL204，Mettler Toledo Group，ShangHai）分别称其干质量，5个叶片的干质量平均值代表该植物的叶干重。再据此计算其他指标：比叶面积(cm2·g-1)=叶面积/叶干重。

样方清查后，分别在 30个样方内按照冠下土、裸地土挖取0～50 cm的土壤剖面，并将两种类型的土壤用四分法混合均匀作为该样方的土壤样品，首先，取适量装入铝盒中，并称其重量，用于测定含水量的土壤鲜重数据；然后，再取适量样品土壤装入密封袋内，将其带回实验室用于盐分含量的测定。采用烘干称重法测定土壤的含水量；用残渣烘干法（土水比 1∶5）测定土壤的含盐量。

1.4 数据处理方法

1.4.1 水盐协同聚类

因 20号和 30号样方采集数据不完全而被剔除，剩余28个样方数据，基于这28个样方土壤的水分和盐分进行系统聚类，由聚类分析的结果，将样方划分成不同土壤水盐植物群落类型，分析水盐协同作用对群落叶片功能性状的影响。

1.4.2 不同生长型和不同群落叶片功能性状的计算

每类生长型植物叶片功能性状特征值为相应生长型所有物种叶片功能性状值与相对多度的加权和（Bagousse-Pinguet et al.，2017）。

式中，pi是物种 i在相应生长型物种中的相对多度；Ti是物种i的叶片功能性状值；Tg是每个样方内每类生长型植物叶片功能性状的特征值；n是每类生长型植物的物种数。

植物群落叶片功能性状特征值为每个样方内所有物种叶片功能性状值与相对多度的加权和（Bagousse-Pinguet et al.，2017）。

式中，pj是物种 j在每个样方群落中的相对多度；Tj是物种j的叶片功能性状值；Tc是每个样方群落叶片功能性状的特征值；k是样方内的物种数。

1.4.3 数据分析

对物种水平、生长型水平和群落水平下的植物叶片功能性状特征值进行Shapiro-Wilk test法正态性检验发现，大部分数据服从正态分布，对不符合正态分布的数据进行对数转换再进行分析。将所有物种的叶片功能性状特征值分别与土壤水分含量、土壤盐分含量和土壤水盐比值进行线性相关分析。采用平方欧式（Square euclidean）距离方法对 28个样方中的土壤水分含量和土壤盐分含量进行系统聚类分析，并结合研究区土壤水含量和土壤盐含量的分布特征，将其分成3种类别。对不同水盐梯度下的生长型间和群落间的植物叶片功能性状分别进行单因素方差分析（One-way ANOVA），并采用均值间最小差异显著性（LSD）检验进行多重比较。对不同样方植物群落叶片功能性状（物种-样方矩阵），土壤水分含量、土壤盐分含量和土壤水盐比值（环境因子-样方矩阵）进行直接排序（Direct ordination，DO）。排序之前，对所分析指标进行去趋势对应分析（Detrended correspondence analysis，DCA），最大梯度排序轴长度为0.64，选择线性模型排序进行冗余分析（Redundancy analysis，RDA）。聚类分析和 RDA 分析分别在SPSS 19.0和Canoco 4.5中实现，其余分析均在R 3.4.3中实现。所有数据均在Microsoft Office Excel 2013中进行汇总处理。

2 结果

2.1 不同物种叶片功能性状与土壤水盐的关系

花花柴叶片叶绿素含量与土壤盐分含量之间呈显著正相关（P＜0.05），罗布麻叶片叶绿素含量与土壤盐分含量存在极显著负相关关系（P＜0.01）（图2A）。所有植物的叶片厚度与土壤水分、盐分和水盐比之间均无显著相关关系（P＞0.05）（图2B）。罗布麻和白刺的叶片面积均分别与土壤水分含量和水盐比之间呈显著负相关（P＜0.05），多枝柽柳的叶片面积与土壤盐分含量之间呈显著正相关关系（P＜0.05）（图2C）。比叶面积方面，芦苇、白刺、梭梭和胡杨的比叶面积均与土壤水分含量之间呈显著正相关关系（芦苇和胡杨P＜0.05，白刺和梭梭P＜0.001），并且这4种植物也均与土壤水盐比值呈显著正相关关系（芦苇和白刺P＜0.05，梭梭和胡杨P＜0.01），而梭梭的比叶面积与土壤盐分含量呈显著正相关关系（P＜0.05）（图2D）。

2.2 水盐聚类和群落环境特征

采用平方欧式距离方法，对 28个样方的土壤水分和盐分含量进行协同聚类分析，依据其聚类分析树状图（图3b），可将样方划分为3种类型。第一类包括3个样方，即样方1、2、7；第二类包括22个样方，即样方3-6、8-17、19、21-23、25-28；第三类包含3个样方，即样方18、24、29（表1）。并根据各类型样方土壤的水分和盐分含量（图3a），将其命名为 3个水盐梯度，即高水高盐[(17.59%±0.83%)、(6.42±0.35) g·kg-1]，中水中盐[(9.69%±1.95%)、(4.72±0.74) g·kg-1]，低水低盐[(4.20%±0.57%)、(3.45±0.46) g·kg-1]的土壤水盐分配模式，并分别记为群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ（表1）。总体而言，研究区土壤水分含量和盐分含量受到阿其克苏河的影响较大，呈由南向北降低的趋势。

2.3 不同生长型叶片功能性状与土壤水盐的关系

随着土壤水盐梯度，乔木层的叶绿素含量、叶片面积和比叶面积均呈现降低趋势，叶片厚度为增大趋势，其中叶绿素含量和比叶面积在梯度Ⅰ（高水高盐的土壤环境）下均显著高于梯度Ⅱ（中水中盐的土壤环境）和梯度Ⅲ（低水低盐的土壤环境）（P＜0.05），而梯度Ⅱ与梯度Ⅲ之间无显著差异（P＞0.05），叶片厚度和叶片面积在不同土壤水盐梯度间无显著差异（P＞0.05）（图4）。沿着土壤水盐梯度（Ⅰ→Ⅱ→Ⅲ），灌木层的叶绿素含量、叶片面积和比叶面积呈“V”型变化，叶片厚度呈倒“V”型变化，其中叶绿素含量和叶片面积在梯度Ⅱ下均显著低于梯度Ⅲ（P＜0.05），叶片厚度在梯度Ⅰ下显著低于梯度Ⅱ（P＜0.05），比叶面积在梯度Ⅰ下显著高于梯度Ⅱ（P＜0.05）（图4）。沿着土壤水盐梯度，草本层的叶绿素含量、叶片面积和比叶面积均呈现降低趋势，叶片厚度为升高趋势，其中叶绿素含量在梯度Ⅰ和梯度Ⅱ下均显著高于梯度Ⅲ（P＜0.05），而梯度Ⅰ与梯度Ⅱ之间无显差异（P＞0.05），叶片厚度和叶片面积在各梯度间均无显著差异（P＞0.05），比叶面积在梯度Ⅰ下显著高于梯度Ⅱ和梯度Ⅲ（P＜0.05），而在梯度Ⅱ与梯度Ⅲ之间无显著差异（P＞0.05）（图 4）。

表1 不同水盐梯度群落的土壤水分和盐分特征值Table 1 Characteristics of soil moisture and salinity in different communities

图2 不同物种叶片功能性状与土壤水盐的关系Fig. 2 Relationship between leaf functional traits and soil water and salt in different species图（图A、图B、图C、图D）的左边表示不同物种叶片功能性状值的大小（平均值±标准误），图的右边表示不同物种叶片功能性状分别与土壤水分、盐分、水分和盐分比值之间的相关关系。位于负号（-）上方表示负相关关系，位于正号（+）上方表示正相关关系，*代表关系具有显著性（* P＜0.05；** P＜0.01；*** P＜0.001），ns代表不显著（P＞0.05）。HHC 花花柴（Karelinia caspica）；LW 芦苇（Phragmites australis）；LBM 罗布麻（Apocynum venetum）；LTC骆驼刺（Alhagi sparsifolia）；YJM盐节木（Halocnemum strobilaceum）；YZZ盐爪爪（Kalidium foliatum）；BC白刺（Nitraria schoberi）；DZCL多枝柽柳（Tamarix ramosissima）；SS梭梭（Haloxylon ammodendron）；HY胡杨（Populus euphratica）On the left of the graphs (A, B, C, D) indicate the value of plant leaf functional traits (Mean±SE), On the right of the graphs indicate the correlation of leaf functional traits with soil moisture, salt, water and salt ratio in different species. The relationship is negative correlation above the minus sign (-) or positive correlation above the plus sign (+). * represent the significant influence (* P＜0.05; ** P＜0.01), and ns representation is not significant (P＞0.05)

图3 土壤水分和盐分含量及共同聚类树状图Fig. 3 Content and dendrogram of soil moisture and salinity（a）土壤水分和盐分含量相关性 The relationship between soil moisture and salt content；（b）土壤水分和盐分共同聚类树状图 Cluster dendrogram of soil water and salt

2.4 不同群落叶片功能性状与土壤水盐的关系

不同水盐梯度植物群落的叶绿素含量、叶片面积和比叶面积均呈“V”型变化，叶片面积呈倒“V”型变化，其中叶绿素含量在梯度Ⅱ（中水中盐的土壤环境）下显著低于梯度Ⅲ（低水低盐的土壤环境）（P＜0.0.5），而梯度Ⅱ、梯度Ⅲ与梯度Ⅰ（高水高盐的土壤环境）均无显著差异（P＞0.05）；叶片面积和比叶面积在梯度Ⅰ下均显著高于梯度Ⅱ（P＜0.0.5），而梯度Ⅰ、梯度Ⅱ与梯度Ⅲ均无显著差异（P＞0.05）；叶片厚度在梯度Ⅰ下显著低于梯度Ⅱ，而梯度Ⅰ、梯度Ⅱ与梯度Ⅲ无显著差异（图5）。

为了进一步探讨植物群落叶片功能性状与土壤水盐的关系，对二者进行RDA分析（图6）。土壤水盐能解释 26.7%的植物群落叶片功能性状特征变异。前 2轴的解释信息量分别为 38.1%和3.2%，累计解释量为97.7%，说明前2轴能够很好地反映植物群落叶片功能性状与土壤水盐的关系，且主要由第1轴决定。对土壤水分含量、土壤盐分含量和土壤水盐比值进行蒙特卡罗检验，得出土壤水盐的重要性排序，其中土壤盐分含量和土壤水分含量的解释量均较大，土壤盐分含量的解释量最大，为 13.7%，土壤水盐比值的解释量最小，为2.4%，这表明土壤水分含量和土壤盐分含量是影响植物群落叶片功能性状特征的重要因素，特别是土壤盐分含量的影响最为关键，而土壤水盐比值的影响较弱。

3 讨论

3.1 土壤水盐分含量对干旱区荒漠植物叶片性状的影响

图4 不同土壤水盐梯度下不同生长型植物叶片功能性状的特征Fig. 4 Characteristics of leaf functional traits of different growing plants under the soil water and salt gradient图中数据为平均值±标准误差；不同小写字母代表相同生长型植物叶片功能性状在不同土壤水盐梯度下具有显著差异（P＜0.05）；ns代表相同生长型植物叶片功能性状在不同土壤水盐梯度下无显著差异（P＞0.05）The data in the graph are displayed in the form of mean and standard error; Different lowercase letters represent significant differences between functional traits of the same growing plant leaves under the soil water and salt gradient (P＜0.05); ns representation is not significant (P＞0.05)

图5 不同土壤水盐梯度下植物群落叶片功能性状特征Fig. 5 Characteristics of leaf functional traits of plant community under soil water and salt gradient不同小写字母代表不同土壤水盐梯度下植物群落叶片功能性状具有显著差异Different lowercase letters represent significant differences between leaf functional traits of plant community under the soil water and salt gradient(P＜0.05)；相同小写字母代表不同土壤水盐梯度下植物群落叶片功能性状无显著差异Same lowercase letters represent significant differences between leaf functional traits of plant community under the soil water and salt gradient (P＞0.05)Ⅰ：高水高盐土壤环境 High water and high salt soil environment；Ⅱ：中水中盐土壤环境 Middle water and middle salt soil environment；Ⅲ：低水低盐土壤环境 Low water and low salt soil environment

图6 植物群落叶片功能性状与土壤水盐的RDA排序Fig. 6 Biplots of RDA between plant community leaf functional traits and soil water-saltLC，叶绿素含量 Leaf chlorophyll content；LT，叶片厚度 Leaf thickness；LA，叶片面积 Leaf area；SLA比叶面积 Specific leaf area。SSC，土壤盐分含量 Soil salt content；SWC，土壤水分含量 Soil water content；SWC/SSC，土壤水分含量与土壤盐分含量的比值 The ratio of soil water content to soil salt content

叶片是植物与环境接触面积最大的器官（Díaz et al.，2016；刘晓娟等，2015），也是植物进行生化活动和生理调节的重要场所（Mccoy-Sulentic et al.，2017），植物通常会对叶片进行形态和结构调整，以最大限度地减少环境变化对叶片所产生的不利影响（Wright et al.，2004；刘晓娟等，2015），叶片功能性状能够体现其特性变化的调节机制（尧婷婷等，2010；Petter et al.，2016）。本研究发现，艾比湖流域内花花柴和罗布麻的叶绿素含量与土壤盐分之间存在显著的线性关系（图2A）。这可能是因为花花柴和罗布麻的根系相比于灌木和乔木较浅，根系更容易受到土壤表层盐渍化的影响，改变根系吸收物质与能量运输的能力，使叶绿素合成的盐分敏感性增加。其中，花花柴叶绿素与土壤盐分呈正线性关系，罗布麻与土壤盐分呈负线性关系（图2A），花花柴为泌盐植物（贾磊等，2004），这种主动排盐的耐盐方式抵御了盐分胁迫，加上高水的土壤条件，有助于促进叶绿素的合成，而罗布麻是拒盐植物（宁建凤等，2010），这种假盐生行为虽然能够降低盐分危害，但可能会降低植株生长所需的离子含量，进而抑制叶绿素的合成。一般认为，在土壤含水量丰富情况下，植物偏向于产生较薄的叶片，低水情况下，倾向于投资较厚的叶片（韩玲等，2017），这与本研究所有植物叶片厚度与土壤水盐直接线性关系均不显著的结果（图2B）不一致，可能原因有，高水高盐的盐胁迫和低水低盐的旱胁迫都可能会破坏植株体内的碳水平衡（Mcdowell et al.，2008），影响植物叶片厚度的塑构，但盐胁迫和旱胁迫影响植物叶片厚度的机制不同，并且不同物种耐盐、耐旱的生物特性差异都可能会导致叶片厚度与土壤水盐之间关系的复杂化。深根系植物芦苇、白刺、梭梭和胡杨的比叶面积与土壤水分之间存在显著的正相关关系，而一些浅根系植物的比叶面积与土壤水分之间无显著关系（图2D）。在富营养湿润的土壤环境，深根系植物能够利用较多的资源，保持较大的比叶面积以提高光的竞争能力和叶片营养元素的调节能力从而适应盐胁迫；而浅根系植物则容易受到盐胁迫的影响，植物无法获取或利用更多的资源用以性状调节。同样在干旱贫瘠生境中，水分贫乏，资源短缺，深根系植物能利用更深层的水资源，保持叶片性状的调节能力，低比叶面积能够使体内的资源获取和利用最大化，是植物适应胁迫环境的结果；而浅根系植物可利用的水资源较少，容易引起植株体内生理调节的紊乱，导致叶片性状的调节能力较弱，环境胁迫适应能力较差。综上所述，不同物种之间在叶片性状上存在明显的差异，并且对土壤水盐的响应策略显著不同，说明这些物种虽然有着非常相似的生长环境，但是在叶片功能性状策略差异明显，以不同的策略适应相似的生境条件。

3.2 不同土壤水盐梯度下各生长型植物叶片性状模式

生长形态反映了植物在不同环境条件下的结构适应，这种形态追随功能（form follows function）导致不同生长型的植物具有不同的生存策略（Santiago et al.，2007；Díaz et al.，2016）。本研究表明，草本和乔木植物的叶片厚度随着土壤水盐梯度（Ⅰ高水高盐-Ⅱ中水中盐-Ⅲ低水低盐）降低均呈逐渐升高趋势，两者的叶绿素、叶片面积和比叶面积也都呈逐渐下降的趋势，说明沿着水盐梯度，草本和乔木植物在高水高盐的土壤区域更倾向于拥有较薄和较大的叶片，这种以减少叶片厚度碳构建而增加叶片面积碳投资的策略，可以增加植物对水分、养分和光等资源的利用率，有利于合成更多的叶绿素以提高光合作用能力，进而为合成碳水化合物提供能量（Mcdowell et al.，2008）；而在低水低盐的土壤区域，草本和乔木植物面临严重的干旱胁迫，植物倾向于形成较厚和较小的叶片，小的叶片面积，可以减少叶的蒸腾面积，进而降低叶片水分散失，然而，叶片缩小虽可以减少蒸腾水分散失，却对光合作用不利（Weng et al.，2017）。因此，在干旱严重时，植物会向叶片厚度增加碳投资，采取叶肉质体的累积策略，对植物贮存水分和维持水分平衡有着重要的作用，且致密发达的栅栏组织不仅可减小干旱区强光对叶肉细胞的灼伤，还可以增强光合作用的有效利用衍射以改善叶片脱水耐性（NⅡnemets，2001；Leigh et al.，2012；Krober et al.，2015），这在龚时慧等（2011）和Mclean et al.（2014）的研究中已得到验证。另外，Cornwell et al.（2007）和Barnard et al.（2011）发现干旱区树木能够通过调节叶片性状，以增加本身水力的冗余效应，减少空穴发生的脆弱性，保持安全的水力结构特性，这更加说明木本植物叶片调节的方式策略对水分平衡有着重要的作用，是干旱区物种适应干旱胁迫的关键功能。然而，本研究结果显示，灌木叶片功能性状的调整策略与草本和乔木不同，沿着水盐梯度（Ⅰ高水高盐-Ⅱ中水中盐-Ⅲ低水低盐），灌木叶片厚度呈倒“V”型变化，叶绿素、叶片面积和比叶面积呈“V”型变化，这可能是因为在低水低盐梯度下盐胁迫对灌木生长的影响减弱，植株体内可利用资源增加，以增大叶片面积和减小叶片厚度从而提高比叶面积和养分利用率；并且较大的叶片面积和丛生的生长特点有助于加强冠层的截雨能力和保育丛下的水分环境，进而增强根系吸水能力和叶片保水能力以抵抗胁迫，这在Valverde et al.（2017）和 Weng et al.（2017）的研究中都得到了验证。以上说明，干旱区荒漠植物叶片的物质投资和分配格局是随土壤水分和盐分含量变化的，并且不同生长型的植物对土壤水盐响应趋势和响应程度均不同，生长型可能是导致植物为适应环境进行不同叶性状调整策略的一个重要机制。

3.3 水盐双重胁迫下植物群落叶片性状调节策略

群落水平上，叶片功能性状对气候和环境变化的敏感性决定着植物群落的演替方向和生态功能（刘晓娟等，2015；Blonder et al.，2018）。本研究表明，Ⅱ（中水中盐环境）梯度下群落的叶片功能性状与Ⅰ（高水高盐环境）梯度和Ⅲ（低水低盐环境）梯度之间呈显著差异，即艾比湖流域植物群落在受到水盐双重胁迫影响时，并非按着线性关系进行叶片功能性状调节的，这与赵生龙等（2016）和刘贵峰等（2017）的研究结果不同。这可能是由于在Ⅰ梯度下，虽然盐渍化较为严重，但土壤水分含量高，较为丰富的水资源缓解了盐胁迫作用，植物群落呈现出叶片薄、大和高比叶面积的功能调整，体现出适应水分较湿润的生境适应策略；在Ⅲ梯度下虽然土壤水分含量减少，但盐渍化变弱，植物群落面对的胁迫减弱，相应的发育能力增强，呈现出比梯度Ⅰ叶片稍厚、小和比叶面积（P＞0.05）稍低的形态特征，体现出适应干旱的叶片生长策略；而在Ⅱ梯度下，土壤的水盐双重胁迫效应增强，植物群落通过增加叶片厚度、减小叶片面积和降低比叶面积的叶片调节策略，可以增强群落资源获取能力，以在更逆生境条件中占取优势，实现群落结构和功能的稳定性，体现其在更逆生境中的叶片生态适应性，因其具有发育快、耗水少、耐盐强、适应性强等优点而成为艾比湖流域水盐双重胁迫下分布广泛的优势群落。

本研究试图探讨土壤水分和盐分分别影响植物群落叶片功能性状的贡献率，冗余分析结果表明，土壤的水分和盐分对植物群落叶片功能性状的解释量均较大，其中土壤盐分含量的影响最为关键，这可能是因为在土壤盐渍化达到一定程度后，一些典型的真（稀）盐生植物出现，这类植物（如盐爪爪）为适应干旱和盐渍化叶片往往退化成为鱼鳞形、多汁、肉质态的同化枝，进而引起各物种生态位的变化和转换，导致群落植被结构改变（龚雪伟等，2017），群落为了保证物种间相对位置和整体结构的稳定性，通过调节叶片性状实现最优化分配资源利用比。

4 结论

（1）高水盐土壤环境下，深根系植物受盐害影响小，比叶面积大，利用资源能力强；浅根系植物易受盐渍化影响，叶片叶绿素合成敏感性增加，但不同耐盐行为在叶绿素积累方向上起到主导作用，其中，主动排盐的泌盐植物（如花花柴）叶片叶绿素含量高，假盐生行为的拒盐植物（如罗布麻）叶片叶绿素含量低。低水盐土壤环境下，水分匮乏，深根系植物以降低比叶面积和利用更深层水资源实现资源优化配置；浅根系植物利用水分能力低，叶片性状调节能力弱，适应胁迫能力差。

（2）高水盐土壤环境下，草本和乔木以减少叶片厚度碳构建，增加叶片面积碳投资的策略，提高资源利用率，合成叶绿素提高光合作用能力；低水盐土壤环境下，干旱胁迫增加，草本和乔木倾向形成较厚、较小的叶片，以采取叶肉质体累积和减少蒸腾面积的策略维持水分平衡。灌木则利用丛生优势在不同土壤水盐环境下调节叶片性状抵抗胁迫。

（3）高水盐土壤环境下（Ⅰ），植物群落呈叶片薄、大和高比叶面积的功能调整，体现出适应湿润的构建策略；低水盐土壤环境下（Ⅲ），叶片比梯度Ⅰ稍厚、小，且比叶面积（P＞0.05）偏低，体现出适应干旱的稳定策略；而中度水盐土壤环境下（Ⅱ），水盐双重胁迫效应增强，植物群落以增加叶片厚度、减小叶片面积和降低比叶面积的调节策略，增强群落资源获取能力，体现出在更逆生境中的生态适应性。