西北典型荒漠植物红砂生物量及根系形态特征对降水格局的响应

孙百生，钱金平 ，赵欢蕊

1. 河北民族师范学院资源与环境科学系，河北 承德 67000；2. 河北师范大学资源与环境科学学院，河北 石家庄 050024；3. 河北师范大学环境演变与生态建设重点实验室，河北 石家庄 050024；4. 甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070

水分是制约荒漠植物生长的重要环境因子。由于温室效应加剧，全球气温呈现出上升趋势，大气水分平衡受到了不同程度的影响（周晓兵等，2010；戴岳，2015；李芳等，2016）。相关大气监测系统显示，在未来100年，全球总降水量会发生巨大改变，极端天气和干旱强降水将频繁发生，季节性降水也将会发生非常明显的变化，表现为在夏季单次降水量加大、降水时间延长。中国西北地区属于较干旱地区，降水的季节性波动表现更加明显（周雅聃等，2011；杨淇越，2014）。

植物根部是土壤获取水分的关键部位，植物根系特征影响植物对水分的吸收（单立山，2013）。植物根系结构非常复杂，且不同植物根系结构特征不尽一致。再加上植物根系具有较强的可塑性，能够直接影响植物获取土壤资源和营养的能力（郭京衡等，2016；安申群等，2017）。在半干旱的风沙荒漠地区，植物的根部对环境的适应性主要表现为对水分的适应性，而土壤实际含水量直接影响植物根部的形态及特征，水分威胁导致根系偏向于深层土壤生长（张志山等，2006）。相关研究表明，频繁干旱会对植物根部的生长和发育造成一定的影响（柴成武等，2009；郭京衡等，2014）。

近年来，植物根系的形成及其与水分利用的关系研究已经成为了植物根部生态学研究的重点，大部分学者认为植物根部形态与生长方式直接影响植物对水分的吸收。在荒漠生态系统中，植物根部分布广泛且趋向于往深层次分布，其主要特征是具有非常强大的抗旱能力，根系分布的特性对于该区植物的抗旱具有重要的意义（李应罡等，2010）。红砂（Corispermum candelabrum）广泛分布在中国干旱沙漠地区，同时也是荒漠地区中最主要的植物群，具有非常强的抗旱能力，由于长期生长在干旱环境中其根部长成了非常独特的形状（马阔东等，2010）。以荒漠生态系统优势植物种红砂为研究对象，研究不同水分环境对其根部形态特征的影响，旨在为荒漠生态系统的植被恢复和水分管理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区选在甘肃临泽农田生态系统国家野外科学观测研究站（简称临泽站），该站位于黑河中游、巴丹吉林沙漠南缘，地理坐标为 39°21′N，100°07′E，处于绿洲的边缘，地势平坦，海拔 1382 m。主要气候特征为干旱、高温和多风，属于典型的温带大陆性荒漠气候。多年平均降水量117.1 mm，多集中于7—9月（7月31.7 mm，8月26.1 mm，9月31.7 mm），约占全年 65%。空气相对湿度 46%，年蒸发量高达2390 mm，约为降水的20倍，年平均气温 7.6 ℃，最高达 39.1 ℃，最低为-27.3 ℃，≥10 ℃年积温为 3085 ℃，植物生长完全依靠天然降水。地带性土壤为灰棕漠土，典型荒漠植被有红砂（Corispermum candelabrum）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、沙枣（Elaeagnus angustifolia）、柽柳（Tamarix chinensis）和泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）等，地貌类型以固定沙地、半固定沙丘和流动沙丘为主，也有一些粘质平滩地、平缓假戈壁和砾石质低山等相间分布。

1.2 试验设计

1.2.1 样地设置根系挖掘方法

在实验站内选取面积为6 m×6 m的试验样方，分割出36个1 m2的小区，相邻小区用塑料膜做防渗处理，防渗隔离深1 m。2016年5月20日，于对将红砂种子于25 ℃恒温清水中浸泡24 h后，进行人工播种。播种方法：成行列播种，行间距与列间距均为0.2 m，每个行列交叉处下种约5粒，下种深度为0.5～1.0 cm。播种后定期进行管理，以保证种子发芽，生长2个月后开始接受降水处理。

1.2.2 模拟降水

2016年7—10月，根据临泽站多年（1967—2015年）的气象资料统计，该区多年平均降水量为117.1 mm，降水量较高的年份多为160 mm左右，比多年平均水平高出约30%，降水量最低为82.9 mm，比多年平均水平低约30%，因而设定试验期间降水量增减30%和60%的处理。此外，资料还显示，＜10 d的降水间隔期占比率最大为67.56%，且频率基本稳定，但＞10 d的间隔期频率明显下降且变异较大，加之气候变化可能导致未来西北地区降水间隔期延长，故本试验以5 d为间隔期模拟自然降水频率。综上，本试验设置5个降水量梯度（降水量不变，W；减少30%，W1-；减少60%，W2-；增加30%，W1+；增加60%，W2+），降水间隔时间为5 d，每处理3个小区。小区上设有遮雨棚，四周通风，以保持其他环境因子接近自然状况。在整个试验期间，夜晚、阴天和有降水时进行遮盖，防止自然降水对试验结果的影响。为减少水分蒸发，尽量保证土壤接受的实际降水量与设定的模拟降水量一致，模拟降水均在同一天的19：00—20：00内完成，并将试验设定的降水量均匀地洒在各小区中，各处理降水量和降水频次如表1所示。生长季末（10月20日）进行破坏性取样试验，分析幼苗各生长指标进及降水格局变化对其产生的影响。

1.3 测定指标和方法

试验开始前记录幼苗的高度、冠幅，然后用铲子从根部开始挖掘，挖出整株根系，之后带回实验室，小心除去附在在上面的沙土，用钢卷尺测定主根长，然后从基径处将植物地上部分与根系分离，用数字化扫描仪进行根系扫描，扫描完成后利用WinRhizo 2008根系分析系统，对红砂幼苗根系进行形态指标分析，获得总根长（TL）、总根表面积（TA）、总根体积（TV）、根平均直径（RAD），根长密度（单位体积内的根系长度，RLD），将扫描后的根系装入信封中于 60 ℃恒温烘箱中烘至恒重。将植株分为茎、叶、花、根四部分。110 ℃杀青 10 min，75 ℃烘干至恒量后使用电子天平（精度0.0001 g）称量。测定指标包括根冠比、根平均直径、总根长、总表面积、比根长和比表面积，其中，比根长=根长/根重；比表面积=根表面积/根重；根冠比=地下生物量/地上部生物量（李应罡等，2010）。

表1 实验降水设置Table 1 Precipitation pattern setting in experiment

分形维数 FD：在绘制的根系分布图上绘制边长为 18.4 cm的正方形，依次将其分成边长为r=18.4/2n（n为 0～5）的正方形，计算根系所截的正方形数目Nr。随着正方形边长r逐渐减小，根系所截Nr逐渐增大，得到不同水平r上相应Nr值后，分别以lgr、lgNr为横坐标和纵坐标作图，回归直线方程为lgNr=-FDlgr+lgK，回归直线斜率的负数就是所求的分形维数FD，lgK为分形分度（马阔东等，2010）。

1.4 数据处理

运用Microsoft Excel 2003软件对数据进行处理和绘图，运用SPSS 11.5软件对根系构型参数进行方差分析，并对其进行t检验。本研究采用主成分分析对所测定根系构型指标进行综合分析，得出对根系构型贡献最大的主要参数。具体方法如下：首先对所测定的根系构型指标原始数据进行标准化，然后求标准化数据的相关系数矩阵，进而求得其特征向量，根据主成分贡献率和累计贡献率（＞80%贡献率），最后计算主成分标准化样本的因子载荷矩阵和主成分得分矩阵（郭京衡等，2014）。

2 结果与分析

2.1 不同降水格局下生物量分配

不同降水格局下红砂的构件分配特征如表2所示。地上生物量的变化范围为62.31～92.32 g·plant-1，其大小顺序表现为 W2+＞W1+＞W＞W1-＞W2-，不同处理之间差异均达显著（P＜0.05）。对于降水增加处理，地上部分生物量大致表现为茎＞叶＞花；对于降水减少处理，地上部分生物量大致表现为叶＞茎＞花；其中花部分生物量最小。地下生物量的变化范围为21.05～27.01 g·plant-1，其大小顺序表现为W1+＞W2+＞W＞W1-＞W2-，其中降水增加部分显著高于CK（P＜0.05），降水减少显著低于CK（P＜0.05），随着降水量的增加，地下生物量逐渐增加，随着降水量的减少，地下生物量逐渐减少。根冠比的变化范围为 0.29～0.34，其大小顺序表现为 W2-＞W1+＞W＞W1-＞W2+，不同降水处理之间差异均不显著（P＞0.05）。

由图 1可知，红砂平均地下生物量为 121.62 g·plant-1，平均根长密度为 56.78 cm·cm3。生长于不同位置的根重和根长密度具有一定差异，不同土层基本表现为降水增加高于对照，降水减少低于对照，其中根重和根长密度均随着土层深度的增加而逐渐减小，在40～50 cm根重和根长密度较低。

2.2 不同降水格局下红砂根系形态特征

由图2可知，降水对红砂根系形态特征具有显著的影响。根平均直径的变化范围为0.59～0.67 cm，其大小顺序表现为 W＞W2+＞W1+＞W2-＞W1-，其中降水增加和降水减少均降低了根平均直径，与对照相比，W2+、W1+、W2-、W1-根平均直径分别减少了2.99%、7.46%、8.96%、11.94%；根总长的变化范围为 141.7～185.6 cm，其大小顺序表现为W＞W2+＞W1+＞W2-＞W1-，随着降水量的增加，根总长逐渐增加，随着降水量的减少，根总长逐渐减少；总表面积的变化范围为10.2～16.5 cm2，其中降水增加显著增加了根总表面积（P＜0.05），降水减少显著降低了根总表面积（P＜0.05）；根总体积的变化范围为25.9～35.2 cm3，降水增加显著增加了根总表面积（P＜0.05），降水减少显著降低了根总表面积（P＜0.05）；比根长和根总表面积呈一致的变化趋势，其中降水增加显著降低了比根长和根总表面积（P＜0.05），降水减少显著增加了比根长和根总表面积（P＜0.05）。

2.3 不同降水格局下红砂根系分形特征

方差分析表明，不同降水格局下红砂的根系分形维数与分形丰度均存在显著差异（P＜0.05，图3）。随着降水的增加，根系分形维数逐渐增加，大致表现为 W2+＞W1+＞W＞W1-＞W2-，其中降水增加显著增加了根系分形维数（P＜0.05），降水减少显著

表2 地上与地下生物量对降水格局的响应Table 2 Response of aboveground and underground biomass of Corispermum candelabrum to precipitation change

图1 根系生物量和根长密度的垂直分布Fig. 1 Vertical distribution of root biomass and root length density

图2 不同降水格局下红砂根系形态特征Fig. 2 Morphological characteristics of Corispermum candelabrum in different precipitation patterns

降低了根系分形维数（P＜0.05）。随着降水的增加，根系丰度逐渐降低，大致表现为 W2+＜W1+＜W＜W1-＜W2-。表明随着降水的增加，红砂的根系构型逐渐由“密集型”转向“扩散型”。Pearson相关性分析表明，红砂根系分形维数和分形丰度间均存在极显著负相关（P＜0.01）。随着降水梯度的变化，红砂根系分形丰度和根系分形维数均存在相反的变化趋势，红砂根系分形维数和分形丰度回归方程的标准化主轴斜率存在显著差异（P＜0.05）（图4），其中降水增加的斜率绝对值大于降水减少的斜率绝对值，表明降水增加处理下红砂根系分形维数减小的速度大于根系分形丰度增加的速度，而降水减少处理下红砂根系分形维数减小的速度小于根系分形丰度增加的速度，具有更强的土壤拓展能力。

2.4 根系形态指标间的相关性分析

图3 不同降水格局下红砂根系分形特征Fig. 3 Root fractal features of Corispermum candelabrum in different precipitation patterns

图4 根系分形维数和分形丰度的关系Fig. 4 Relationship between root fractal dimension and fractal abundance

采用主成分分析法对不同降水格局下红砂根系的形态特征进行划分。PCA分析的前两个排序轴可以解释94%的变异。排序轴1的贡献率为52.1%，其中地上生物量、地下生物量、分形丰度对轴1的贡献较大；排序轴2的贡献率为35.2%，其中总表面积、总体积对轴2的贡献较大（表3）。红砂根系形态特征排序分析表明，交点离箭头越近表明根系特征与箭头所代表的特征相关性越大。由图5可知，降水增加根系形态特征主要分布在排序轴的左侧，具有较高的生物量以及较低的比根长和比表面积；而降水减少位于排序轴的右侧具有相反的特征，其形态特征与比根长和比表面积具有较强的负相关。

表3 根系形态指标的初始因子载荷Table 3 Component matrix of root morphology index of Corispermum candelabrum

图5 不同降水格局下红砂根系形态特征的主成分分析Fig. 5 Principal component of root morphology index of Corispermum candelabrum in different precipitation patterns

3 讨论

植物根部的差异主要由光合作用和地下资源的获取能力之间的协同所产生，充分体现了植物根部对资源吸收利用的平衡关系（郑新军等，2011；李从娟等，2015）。本研究表明，10 cm土壤深度是红砂进行生长的主要分布范围，并且不同的生长位置对根部的密度要求不一致，不同土层基本表现为降水增加高于对照，降水减少低于对照，其中根重和根长密度均随着土层深度的增加而逐渐减小（郭京衡等，2014）。根冠比是植物适应环境光合产物分配关系的具体体现，已有大量的资料表明，在干旱的荒漠化环境中，因为干旱的威胁使得植物增大根冠比，进而加大了植物对水分及养分的吸收，这是植物适应干旱环境的重要措施（邢星等，2014）。也有研究表明，根冠比过大不利于干旱逆境下植物的生长（周雅聃等，2011），本研究发现在降水格局基本一致的情况下红砂根冠比差异并不显著。

运用分形理论对植物根系分支及范围进行了定量化研究，分析根系分支的复杂程度及其在土壤中的扩展能力，从生理生态学角度分析根系构型的功能。分形维数直接反映红砂根系在不同环境下的发育程度（魏疆，2007；蒋敏，2009；吴克顺，2010）。植物根部的形状如实地反映出了植物在土壤中的扩展体积，植物根部分形的数值越大表明植物根部在土壤中的体积越大。本研究中，随着降水的不断增加，植物根系的分形维数逐渐增加，其中降水量增加导致植物根部当中的分形维数增大，降水量减少植物根部的分形维数减小，但是随着降水量的增加，植物根系丰度越来越低，一定程度上反映了荒漠植物地上、地下构件以及主侧根生物量配置模式对生境胁迫的响应机制（张海娜，2014）。

本研究区属于典型的荒漠化地区，常年的温度呈非常不平衡的趋势，在很大程度上限制了植物的生长及繁衍（张利枝，2010；张海娜，2014）。降水增加时，土壤紧实度降低，有助于植物根系的生长及发育，有利于其获取更多的光资源，从而促进生物量的生长。由于土壤中资源有限，选择紧密型的构建模式，主要是因为红砂在生长过程中，侧根抑制主根的生长，从而很大程度上降低了植物根部根系的分形丰度，缩小了根系的空间及其分布范围，减少了根系支撑和传输系统的资源投入。不仅如此，在减缓根系资源竞争强度的同时还缩短了根系水分的传输距离，从而最大限度优化根系水分、养分吸收能力（周洪华等，2012）。此外，红砂通过降低根系分支的强度，始终保持着较高的分形维数，在很小的范围之内就构建了非常紧密的网络系统，有利于植物根系吸收营养。这种模式不仅可以保障植物对资源的需求，同时还能疏松土壤，最大限度地为根系的生长创造出了有利的环境（杨晓东，2011）。因此，降水量增加对于红砂分形维数的极大及丰度的减小作用，反映出了植物根系和环境之间的协同发展。赵岩等（2010）将草本植物分为了两种不同的植物功能群落，第一类植物具有很大比重的长而细根系，此种植物往往具有非常强的吸收营养的功能，其生长速度非常快且器官周转的速度也非常快，被称为是资源获取型。第二类植物根系具有较高的组织密度和直径，在生态学领域被称为是资源保守型（徐贵青，2008；唐志红等，2015）。因此，即使是同一种植物，由于生境不同，其表现出来的生活策略不尽相同。

4 结论

（1）红砂地上和地下生物量均表现为降水增加（W1+、W2+）＞对照＞降水减少（W1-、W2-）；对于降水增加处理，红砂不同器官生物量大致表现为茎＞叶＞花，对于降水减少处理，不同器官生物量大致表现为叶＞茎＞花，不同降水处理下根冠比差异均不显著（P＞0.05）。

（2）降水对红砂根系形态特征具有显著的影响，不同土层根重和根长密度基本表现为降水增加＞对照＞降水减少，在40～50 cm土层根重和根长密度较低；降水增加（W1+、W2+）处理增加了根平均直径、根总长、总表面积、比根长；降水减少（W1-、W2-）处理则降低了根系形态特征指标。

（3）随着降水的增加，根系分形维数逐渐增加；根系丰度呈相反的变化趋势，并且红砂根系分形维数和分形丰度间均存在极显著负相关（P＜0.01）。降水增加处理下红砂根系分形维数减小的速度大于根系分形丰度增加的速度，而降水减少处理下红砂根系分形维数减小的速度小于根系分形丰度增加的速度，具有更强的土壤拓展能力。

（4）红砂根系形态特征排序分析表明，降水增加根系形态特征主要分布在排序轴的左侧，具有较高的生物量以及较低的比根长和比表面积；而降水减少位于排序轴的右侧具有相反的特征，其形态特征与比根长和比表面积具有较强的负相关，说明红砂根系在降水变化中具有较强的形态可塑性。