不同林龄云南松凋落叶分解及养分归还特征

廖周瑜，惠阳，王邵军，陈鹏

1. 西南林业大学生态与水土保持学院，云南 昆明 650224；2. 云南省林业科学研究院，云南 昆明 650201

凋落物作为地上生态系统与地下生态系统的耦合部分，其分解产物是林地植物的主要营养来源，也是林下土壤肥力得以维持的重要保障（陆晓辉，2017）。凋落物的分解速度和养分释放的多寡，决定了森林生态系统的养分循环过程，也决定了土壤有效养分的供应情况，进而影响植物对养分的吸收（李志安等，2004）。因此，森林凋落物在维持森林生态系统生产力、调节土壤有机质的组成、释放矿质养分供植物生长以及系统本身得以自我发展等方面具有不可替代的作用和地位（Jiang et al.，2013；Schlesinger et al.，2013）。

云南松（Pinus yunnanensis）是中国西南地区特有树种，具有适应性强、耐干旱瘠薄、木材用途广等特点，是云南现存面积最大的森林类型，占云南省林分总面积的19.63%、森林蓄积量的14.28%，在云南的林业生产和生态经济建设中占有重要的地位（金振洲等，2004；邓喜庆等，2014）。有关云南松凋落物，已有较多研究（刘文耀等，2000；张建利，2014；施昀希等，2018），但尚未见林龄对凋落物分解影响的研究报道，而林龄对凋落物的产量、质量及分解速率具有重要影响（吕端恒等，2013；张慧等，2016）。针叶是云南松凋落物的主要成分，因此，本文以云南玉溪磨盘山国家森林公园立地条件一致的不同林龄（15 a、30 a和45 a）云南松为对象，采用样地法和分解网袋法，通过 1年的定位观测，对不同林龄云南松凋落叶产量以及凋落叶分解及养分归还特征进行研究，以期为该地区不同林龄云南松林地有针对性的养分管理提供基础信息和科学依据。

1 研究方法

1.1 样地选择与凋落叶收集

玉溪磨盘山国家森林公园地处 23°46′～23°54′N，101°16′06″～101°16′12″E，年平均气温 14～16 ℃，年平均雨量为1000～1100 mm，海拔1260～2615 m。于2015年10月底，参照佟志龙等（2014）文献选取立地条件基本一致的云南松 15 a（幼龄林）、30 a（中龄林）和45 a（成熟林）共3块不同林龄的云南松天然次生林地作为样地（45 m×45 m），在各样地内随机放置7个1 m×1 m凋落叶收集网（离地30 cm），每隔3个月将收集网中的云南松凋落叶分不同林龄分别收集后，带回实验室，70 ℃下烘干至恒质量，以测定凋落叶的产量。

1.2 凋落叶分解试验

于2015年10月底，采用网袋法（王相娥等，2009）将收集到的凋落叶按林龄进行均匀混合后，分别称取10 g（鲜质量）装进规格为15 cm×15 cm、孔径为1 mm的尼龙分解袋中，再将凋落叶分解袋分别随机放置在相应样地中7个不同的样点，各样点放置12袋，用土壤轻轻掩盖，避免人为破坏（张建利等，2008）；同时将各林龄样地中的其中 3个分解袋带回实验室，70 ℃下烘干至恒质量，计为X0；每隔90 d左右（具体时间视取样时天气情况而定）在各放置点取回3个凋落叶分解袋，将分解残留物烘干至恒质量，计为Xt（t为取样时间），保存备用。

1.3 样品养分元素分析

将带回实验室并烘干至恒质量的凋落叶及其分解残留物研磨成粉末，各样地的凋落叶样品粉末分别均匀混合后，过0.25 mm筛后，装入自封袋中并做好标记，以备实验分析用。样品中养分元素P、K、Mg、Ca含量采用“微波消解-ICP-AES”法进行测定（诸堃等，2009），养分元素N含量则采用碱解扩散法进行测定。重复测定3次，取平均值作为样品中养分元素的含量。

1.4 数据处理与统计分析

（1）凋落叶分解残留率：采用改进的Olson经典指数模型（Santiago，2010；Bray et al.，2012；Tarvainen et al.，2013）进行计算：

式中，y为凋落叶残留率（%）；k为分解系数；t为分解时间；a为拟合参数。

（2）凋落叶分解养分元素释放量：

式中，M0为放置凋落物袋时袋内凋落叶的干质量（g）；Mt为t采样时间凋落物袋内凋落叶的干质量；C0为凋落叶的初始养分浓度；Ct为t时间凋落叶的养分浓度。

（3）凋落叶分解失质量率

式中，L为凋落叶失质量率（%）；X0为凋落叶初始干质量；Xt为不同时间点采样的凋落叶残留量（干质量）。

采用 SPSS 13.0中的单因素方差法（One-way ANOVA）对试验数据进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 云南松凋落叶产量

研究区域内，不同林龄云南松各个时期均有针叶凋落，凋落叶产量均在一年中呈现从2月至翌年1月逐渐增加的趋势（图1）。11月至翌年1月凋落叶产量最多，达1.92～3.30 t·hm-2，在全年中所占比例最高，达到48.98%～56.44%，明显高于其他月份；而凋落叶产量最少的是 2—4月，仅有 0.23～0.62 t·hm-2，占全年的凋落叶产量仅为8.81%～10.50%。

图1 云南松不同林龄凋落叶产量Fig. 1 Amount of leaf litter of P. yunnanensis at different forest ages n=7. The same below

不同林龄之间凋落叶产量差异明显，各个时期云南松凋落叶的产量均表现为30 a＞45 a＞15 a。研究期内，30 a凋落叶产量的总值达5.92 t·hm-2，比15 a和45 a云南松凋落叶产量分别高出达79.94%和17.23%，这可能由于30 a云南松正处于中龄时期，生长发育较快，新陈代谢速率较高。说明林龄也是云南松凋落叶产量的重要影响因素。

2.2 云南松凋落叶分解失质量率

不同林龄云南松凋落叶的分解总失质量率均呈现出持续上升的趋势，但不同分解时期各林龄的分解特征不尽一致（图2）。在分解初期（0～92 d），随林龄的增加，凋落叶的分解失质量率呈减少的趋势，凋落叶失质量率表现为15 a（14.71%）＞30 a（9.39%）＞45 a（7.63%）。随着时间的推移，15 a凋落叶净的失质量率（本期失质量率Lt-前期失质量率Lt-1）总体呈降低趋势，在8.38%～8.91%之间，比初期减少了39.43%～43.03%；而30 a和45 a凋落叶净失质量率在分解（92～183 d）阶段达到最大值，分别为11.42%和10.99%，之后净失质量率虽呈降低趋势，但均比初期的增加，分别增加了 2.34%～10.76%和 23.07%～38.93%。经过 1 a的分解试验，云南松凋落叶的总失质量率均在40%左右，随林龄的变化趋势为30 a（40.82%）＞15 a（40.41%）＞45 a（38.06%）。

图2 不同林龄云南松凋落叶分解失质量率Fig. 2 Mass loss rate of leaf litter decomposition of P. yunnanensis forests at different froest ages

运用Olson修正指数模型进行分析，得出不同林龄的凋落叶分解残留率与分解时间之间的关系，拟合指数方程如表1所示。不同林龄凋落叶的分解系数为 30 a（0.41 a-1）＞15 a（0.40 a-1）＞45 a（0.38 a-1），30 a云南松凋落叶年分解系数比其他林龄高出2.35%～2.79%。3种林龄凋落叶分解50%所需的时间分别为1.39 a、1.29 a、1.11 a，分解95%所需时间分别为4.82 a、5.23 a和5.60 a。

2.3 云南松凋落叶分解养分归还特征

不同林龄云南松凋落叶分解过程中 N的归还量不同，各时期的归还量均是30 a＞45 a＞15 a，N的归还量随时间推移均呈现不断增加的趋势（图3(a)）。研究期内，N 归还总量为 13.00～16.00 kg·hm-2，其中11月至翌年1月归还量达到5.79～7.09 kg·hm-2，占研究期内总归还量的比例为 38.25%～44.47%，远高于其他月份；2—4月最少，仅为1.39～2.41 kg·hm-2， 占 研 究 期 内 总 归 还 量 的10.67%～13.07%；其最大与最小归还量的时间与凋落叶数量最多和最少的时间（图1）相吻合。

除8—10月15 a云南松凋落叶分解P的归还量达到最大值（0.37 kg·hm-2）外，其他时期归还量均呈 30 a＞45 a＞15 a（图 3(b)）。P 归还量一直处于相对较低的水平，但全年波动幅度较大，其归还量并未随凋落叶产量的增加而增加。在5—7月P的归还量比 2—4月的有所降低，降幅为 2.90%～18.88%；8—10月归还量增加达到最大值（0.26～0.37 kg·hm-2），占研究期内归还总量的33.68%～57.94%，是 5—7月归还量的 125.86%～455.22%；11月至翌年1月又开始下降，其中15 a云南松降幅最大，达63.98%，而45 a云南松降幅最小，仅有1.91%。

K的归还量的变化特征与P的相似，各时期均表现为 30 a＞45 a＞15 a（图 3(c)）。8—10 月达到研究期内最大值（0.64～1.34 kg·hm-2），占归还总量的 46.21%～50.58%，而 5—7月归还量最小（9.87%～11.35%）。

15 a云南松Ca归还量在各时期的归还量均最低，而除2—4月外其他时期均以45 a云南松的归还量最大（图3(d)）。不同林龄云南松凋落叶分解对Ca的归还量均在11月至翌年1月明显增加，其归还量达90.95～128.02 kg·hm-2，占研究期内归还总量的56.69%～62.62%，5—7月归还量也略微高于2—4月和8—10月的归还量。

不同林龄Mg在研究期内的归还量同样呈现出30 a＞45 a＞15 a的变化特征（图3(e)）。云南松凋落叶分解养分Mg在2—10月归还量虽呈逐渐增加的趋势，但总体变幅较小，而在11月至翌年1月归还量达到最大值，达2.36～3.56 kg·hm-2，占归还总量的54.97%～64.83%。

不同林龄云南松凋落叶在试验期内所测定的 5个养分元素归还总量大致为 45 a（250.75 kg·hm-2）＞30 a（239.64 kg·hm-2）＞15 a（164.17 kg·hm-2）。

3 讨论

不同林龄云南松之间凋落叶产量差异明显。研究表明，该区域云南松 1 a内凋落叶产量在3.29～5.92 t·hm-2，其中 30 a云南松凋落叶产量大于15 a和45 a（图1）。林龄的增长过程是林木生长与环境条件相互作用、相互适应的过程（吕端恒等，2103）。在气候、土壤环境等外部环境相同的条件下，森林的类型是影响凋落物产量的最重要原因（张新平等，2008），而林龄的差异将导致林分密度、郁闭度等特性发生变化，进而影响凋落物的产量。本研究中，中龄林（30 a）林分密度及郁闭度较大（佟志龙等，2014），而且其林地土壤全氮含量、水解氮含量、全磷含量、速效钾含量以及表层有机质含量较高（吴晋霞等，2014），因而其凋落叶的产量也较大。

表1 不同林龄云南松凋落叶Olson指数（修正）模型及分解参数Table 1 Olson equation and coefficients of leaf litter decomposition of P. yunnanensis at different forest ages

图3 不同林龄云南松凋落叶分解养分归还Fig. 3 Nutrient return from leaf litterdecomposition of P. yunnanensis at different forest ages

本研究表明，该区域云南松1 a内凋落叶产量变化明显，其中以11月至翌年1月凋落叶产量最大，达 1.92～3.30 t·hm-2，在研究期（1年）内所占比例最高（48.98%～56.44%），2—4月凋落叶产量最小，仅占全年的 8.81%～10.50%（图 1）。本研究结果与刘文耀等（2000）的不一致，其研究结果表明，凋落叶产量最大的是5月，这可能是由于二者研究的区域气候及立地条件均存在明显差异所致，这也说明同种树木叶凋落特性受气候、立地等因素的深刻影响。

随着林龄的增加，云南松凋落叶分解周期（分解 95%凋落叶所需要的时间）不断延长，分别为4.82 a（15 a）、5.23 a（30 a）和 5.60 a（45 a）（表1）。本研究结果略低于刘文耀等（2000）对云南通海县秀山云南松凋落叶分解研究的结果（5.9 a）。凋落物分解速率与年平均气温和降水量呈显著正相关（P＜0.01）（黄锦学等，2010），本研究地区的年均气温及降雨量稍大于云南通海县秀山，因而分解速率较快，凋落叶分解95%所需时间较短些。凋落叶的分解既受气候因素的影响，又受自身化学性质的影响，已有研究表明，同一气候条件下不同林龄云南松凋落叶的养分元素含量不同（惠阳等，2016），这可能是导致它们的分解速率不一致的重要原因之一。凋落物中的氮含量越高，则碳氮比越低，耐分解化合物的含量越少，凋落物分解越快（Sariyildiz et al.，2003）。不同林龄云南松凋落叶中初始氮含量以15 a为最高，达5.04 g·kg-1（惠阳等，2016），因而其在初期阶段的分解速率最较高，失质量率最大（图2）。凋落物的分解除雨水淋溶、温度及土壤等物理作用外还有生物化学的过程，通过微生物的分解作用使凋落物中的化学成分释放出来，通过分析分解过程中不同养分元素的浓度变化一定程度上可以反映凋落叶中的微生物化学作用（刘文耀等，2000）。P、K在 8—10月归还量最大，可能由于此时期正处于雨季，降雨量和温度都较高，有利于分解释放P和K的微生物的活动，而其他元素归还量均以11月至翌年1月为最大，此时正处于雨末期、旱季初期，降雨量和温度都较适宜，可能有利于分解N、Ca和Mg的微生物的活动。

不同林龄云南松凋落叶经过1 a的分解试验，养分元素的归还总量表现出 45 a（250.75 kg·hm-2）＞30 a（239.64 kg·hm-2）＞15 a（164.17 kg·hm-2）的变化趋势（图 3），这可能与其生长发育阶段相关，15 a（幼年龄）正是生长发育时期，自身生长发育需要养分的较多，养分的归还量较小，而45 a处于生长发育成熟期（生长发育停滞阶段），因而其养分归还总量最大。

凋落物的凋落和分解是影响土壤肥力的两个主要过程（Yadav et al.，2008）。陆地生态系统中，90%以上的地上部分净生产量以凋落物的形式返回地表，是分解者所需物质和能量的主要来源（方华等，2006），因而在一定程度上，凋落物数量等特性反映了森林的初级生产力。本研究对不同林龄云南松的凋落叶产量及分解特性只进行了为期1 a的初步研究，今后应结合林下植被特征、林地土壤微生物类群的变化以及林分生产等特性进行深入研究，从而根据不同林龄的特性进行针对性地科学经营管理，提高林分生产力。

4 结论

云南松凋落叶产量、分解及养分归还与林龄有着密切关系。在为期1 a的定位观测中，云南松凋落叶的年产量以中龄林（30 a）最大，幼龄林（15 a）最小；凋落叶分解周期随林龄的增加而有所延长；凋落叶分解归还的养分元素（N、P、K、Ca和Mg）总量却随林龄的增加而降低。