云南红花油茶基于花瓣数量的分类*

司马永康，郭玉红，徐德兵，吴兴波，钱迎新，张立新，江期川，周凤林

(1.云南省林业科学院，云南 昆明 650201；2.云南省森林植物培育与开发利用重点实验室/国家林业和草原局开放性重点实验室云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室，云南 昆明 650201；3.云南省腾冲市林业局林业技术推广站，云南 腾冲 679100；4.云南省楚雄州林业科学研究所，云南 楚雄 675000)

云南红花油茶(CamelliareticulataLindley)又名红花油茶、滇山茶、云南山茶花、云南野山茶、云南茶、山茶花、滇茶、南山茶、野山茶等，是隶属茶科(Theaceae)山茶属(CamelliaLinnaeus)的常绿阔叶乔木，花白色至深红色，花瓣5-53枚[1-5]，分布于云南西部和中部、四川西南部和贵州西部，生长于海拔1 000-3 200m的阔叶林或混交林中[2-3,4,6]，是云南重要的优良木本油料树种和云南八大名花“山茶花”的原始类型[6-8]，是具有巨大经济价值的资源植物。

目前，有关云南红花油茶的研究文献很多，涉及分类与地理分布[1-11]、细胞学[12]、植物化学与生物活性[13-18]、资源调查与保护利用[19-24]、引种栽培繁殖技术[5,10,25-30]、遗传育种[31-38]、病虫害[5,10]等方面。其中，在云南红花油茶种内分类上，闵天禄[2-3]根据花的颜色，分出了白花滇山茶[Camelliareticulataf.albescens(H.T.Chang)Ming]，而许多学者认为花瓣数量具有更重要的种内分类学价值[1,5,7-9]。腾冲红花油茶(Camelliareticulataf.simplexSealy)就是英国植物学家J.R.Sealy[9]依据花瓣数量于1958年发表的“单”瓣花类型，并被认为在云南红花油茶中最为原始。同年，俞德浚等[39]根据与花瓣数量正相关的轮数提出了单瓣、半重瓣和重瓣3个类型的初步分类概念。20年后，冯国楣等[1]将这种分类概念具体化，将云南红花油茶分为单瓣组(花瓣5-7片，1-2轮)、半重瓣组(花瓣8-30片，3-5轮)和重瓣组(花瓣20片以上，5-10轮)3组，并得到许多学者认可而沿用至今[5,7-8,40-41]。但该分类系统一方面由于只提供了分类方案，未阐明分类标准确定的理据；另一方面由于重复使用相互正相关的花瓣数和轮数，无法摆脱两者不一致的困境，造成如品种“银粉牡丹”等在相同花瓣数数据(25-30片)下被不同的著者分入不同的半重瓣组[1]和重瓣组[5]，从而违背一致性的基本分类原则。

随着计算机技术的发展，处理复杂数量分类的问题已经是件可能、易行的事。但有关利用计算机技术，开展云南红花油茶花瓣数量的分类研究还未见报道。本研究利用计算机软件，通过对挂牌的60株云南红花油茶花瓣数量观察数据的聚类分析，在检验和评价已有分类系统的基础上，重新构建更合理和实用的分类系统，旨在解决其种内分类不一致的问题，为云南红花油茶多样性的认识及其油用、观花或新品种的选育等实际工作提供科学依据。

1 研究材料和方法

1.1 研究材料及数据采集

以云南省楚雄市、腾冲市和昆明市盘龙区挂牌的60株野生、半野生和栽培的云南红花油茶种质资源保护植株作为观察研究对象，其中楚雄市有15株(编号1-15)，腾冲市有40株(编号16-55)，盘龙区5株(编号56-60)。在其花期，每株随机采集5朵花进行观察。每朵花拍摄照片，并观察记数其苞片和萼片、花瓣、雄蕊和花柱。

1.2 数据处理与分析

根据以上观察记录的原始数据，采用生物统计学的方法，利用Microsoft Excel软件，统计每株云南红花油茶花瓣数量的最小值和最大值。

利用SPSS 18软件，以挂牌的60株云南红花油茶为分类单位(Operational Taxonomic Unit，简写为OUT)，坚持分类的一致性原则，以花瓣数量的最小值和最大值数据为分类特性，以欧氏距离为度量指标，采用Ward系统聚类法进行聚类分析，绘制树状谱系图[42-43]。

根据聚类分析和划分结果，诠释其生物学意义，探讨花瓣数量的演化规律。最后，采用经典分类学方法，进行分类学处理，编制分类检索表。

2 结果和分析

2.1 花瓣数量性状

从云南红花油茶的花瓣数量(表1)看，云南红花油茶60株植株的花瓣为5-68片，其中最小值范围在5-49片，最大值范围在6-68片。

表1 云南红花油茶的花瓣数量

注：CX为楚雄市，PL为盘龙区，TC为腾冲市。

在云南红花油茶60株植株中，花瓣5-10片的植株有32株，占53.33%，其中楚雄市有11株，腾冲市有21株；花瓣达11-20片的植株有19株，占31.67%，其中楚雄市有1株，腾冲市有18株；花瓣达21-40片的植株有6株，占10.00%，其中楚雄市有2株，腾冲市有1株，盘龙区有3株；花瓣达41片以上的植株有3株，占5%，其中楚雄市有1株，盘龙区有2株。

2.2 植株的聚类

根据数量分类不重叠或尽可能不重叠的原则，花瓣数量的最小值和最大值两个数量性状是基于花瓣数量分类的最基本的关键性状[42]。通过花瓣数量的最小值和最大值两个数量性状，对云南红花油茶植株进行聚类分析，得到云南红花油茶植株的聚类树状谱系图(图1)。然后，根据聚类树状谱系图，作出聚类结合线(图2)。

从聚类结合线(图2)看，各次植株OUT聚合水平在纵轴上分布是不均匀的。根据最大间隔的分类学原则[42]，等级划分值最好取在聚类结合线中跳跃位置比较大的中间值，即L1=(9+24)÷2=16.5和L2=(3+7)÷2=5。

将L1和L2标绘在聚类树状谱系图(图1)上，则从图中可以看出，等级划分线L1将云南红花油茶60株植株划分为I和II等两类，而等级划分线L2则将I和II等两类再划分为A和B与C和D两个姊妹群，即4个亚类。

2.3 类型特征

根据聚类分析得到的云南红花油茶2类4亚类的结果，结合60株云南红花油茶的花瓣数量性状情况(表1)，可以将其类型特征总结如下。

I类(少瓣类) 包括A亚类(单瓣亚类)和B亚类(半重瓣亚类)2亚类。这类云南红花油茶植株的花瓣5-21片，具花瓣少于18片的花。

A亚类(单瓣亚类) 包括楚雄市株号为1、4、5、8、9、10、11、12、13、14和15的11株和腾冲市株号为16、18、19、20、21、22、23、24、26、27、29、30、31、35、36、37、42、43、52、53和54的21株，共32株。这32株云南红花油茶的花瓣5-10片，不具花瓣多于10片的花。

B亚类(半重瓣亚类) 包括楚雄市株号为3的1株和腾冲市株号为17、25、28、32、33、34、38、39、40、41、44、45、46、47、48、49、50、51和55的19株，共20株。这20株云南红花油茶的花瓣8-21片，具花瓣11-17片的花。

II类(多瓣类) 包括C亚类(重瓣亚类)和D亚类(叠瓣亚类)2亚类。这类云南红花油茶植株的花瓣18-68片，不具花瓣少于18片的花。

C亚类(重瓣亚类) 包括楚雄市株号为6和7的2株和盘龙区株号为57、58和59的3株，共5株。这5株云南红花油茶的花瓣18-33片，不具花瓣33片以上的花。

B亚类(叠瓣亚类) 包括楚雄市株号为2的1株和盘龙区株号为56和60的2株，共3株。这3株云南红花油茶的花瓣35-68片，具花瓣35片以上的花。

图1 云南红花油茶的聚类树状谱系图

图2 云南红花油茶植株聚类结合线

3 讨论

3.1 花瓣数量演化及其实际应用意义

根据演化方向，可将演化分为单向演化、双向演化和多向演化3类[44]。根据作者观察，云南红花油茶的花瓣数量为5-68片，其演化是双向的(少←一般→多)。花瓣一方面部分花瓣退化消失而减少，另一方面由于苞萼片和雄蕊部分瓣化变态为花瓣而增多。其中，尤以雄蕊瓣化为常见[39]。在花瓣增多的来源上，除以上观察到的花部结构瓣化外，许多学者[1,5,39-40]认为还有雌蕊瓣化。但根据本研究观察，并未看到雌蕊瓣化的情况。既或在多瓣类(II类)中，多次观察到类似雌蕊瓣化的结构，但经仔细解剖观察，只不过是近雌蕊的几枚雄蕊瓣化连生成的管状结构，中间包裹着退化或发育不全的雌蕊。因此，雌蕊瓣化之说，可能是在观察失误情况下的错误陈述。

根据以上云南红花油茶花瓣数量演化方向和数量变化来源的分析，少瓣类(I类)是原始的，多瓣类(II类)是进化的。其中，单瓣亚类(A亚类)最原始[9]，而叠瓣亚类(D亚类)最进化。在4个亚类中，从原始到进化的排序是：单瓣亚类(A亚类)>半重瓣亚类(B亚类)>重瓣亚类(C亚类)>叠瓣亚类(D亚类)。就具体的花瓣数量而言，云南红花油茶花瓣数量为5-68片或更多片，在其最原始的单瓣亚类(A亚类)中，花瓣数量出现频率从高到低的排序是6片(44.24%)>7片(33.94%)>8片或9片(7.88%)>10片(3.64%)>5片(1.21%)[45]。根据普遍即原始的系统发育原理[46]，6片是最原始的，云南红花油茶的花基数应该是6，而5片是花瓣数量向减少方向演化的结果，而且其发生频率很小。因此，可以将云南红花油茶花瓣数量的双向演化简单描述为：5片←6片→7-68片或更多片。

从云南红花油茶不同花瓣数量类型的结实情况来看，在I类(少瓣类)中，由于雄蕊未瓣化或雄蕊瓣化程度低，植株开花正常，结实正常[45]，可用于油用和观花等两种经济用途的开发利用。但在II类(多瓣类)中，由于雄蕊高度瓣化或完全瓣化，加之部分雌蕊退化或发育不全，植株虽然开花正常，但不结实或结实极少[45]，其植株仅可用于观花一种经济用途的开发利用。因此，在云南红花油茶开发利用的实际工作中，如新品种或良种的选育，尤其是利用果实的油用新品种或良种的选育，一定要注意I类(少瓣类)和II类(多瓣类)的这种区别和适用性。

3.2 种内分类系统和分类等级

一个好的分类方案，应该是科学性与实用性高度结合的产物。那么，什么是科学性和实用性？所谓科学性是指分类方案从客观上反映了类群由低级到高级，由简单到复杂的演变过程[40]。而实用性是指分类方案简单实用[40]，容易掌握。从云南红花油茶现有的有关花瓣的种内分类方案看，虽然冯国楣等[1]的种内分类系统基于花瓣数量从少到多的演化规律，客观上反映了类群由低级到高级，由简单到复杂的演变过程，具有极高的科学性。但由于冯国楣等[1]的种内分类系统采用了相互正相关而同质的花瓣数和轮数等两个性状，不易掌握，从而造成在相同花瓣数数据(25-30片)下，“银粉牡丹”等品种被不同的著者分入不同的半重瓣组[1]和重瓣组[5]，出现例外和一定的混乱。修订或重新构建更合理和实用的云南红花油茶种内新分类系统已成为不可避免的事实。

本文基于花瓣数量，利用计算机技术，采用数量分类学的方法，通过聚类分析，将云南红花油茶分为2类4亚类。经对其花瓣数量演化规律更深入细致的探讨，摒弃了前人的观察失误结果，更清楚地认识了其花瓣数量的双向演化规律及其增加来源。结合分类结果看，云南红花油茶2类4亚类，尤其是4亚类能更具体地从客观上更好地反映由原始到进化的演变过程，具有更高的科学性，而且由于只采用了花瓣数量一个性状，容易掌握，简单实用。因此，根据云南红花油茶2类4亚类，尤其是4亚类的分类结果，是完全可以重新构建出一个更合理、实用及更好的分类方案的。

随着我国“十三五”规划的颁布和实施，“坚持绿色发展，建设美丽中国”的理念越来越深入人心。云南红花油茶作为云南重要的优良木本油料树种和云南八大名花“山茶花”的原始类型，已成为云南发展“绿色能源、绿色食品、健康生活目的地”战略的研究和开发利用热点树种。因此，出于便于交流和应用的目的，重新构建其种内分类系统，给予云南红花油茶2类4亚类，尤其是4亚类更合理的分类等级，既迫切又必须。

种内变异是一切种内变异类型或种下等级分类群形成的基础。任何种内变异类型或种下等级的分类群都是其内因和外因长期作用的历史产物。就其内因而言，基因或染色体的结构和数目的变化，特别是染色体多倍化，以及繁育系统的变化等，都可能或多或少会对种内变异和分化产生影响。至于其外因，任何种内变异类型或种下等级分类群都大可归结于地理分化和生态分化的结果[47]。因此，在分类的实际工作中，常常将因地理隔离而形成的种内变异类型即地方宗或地理宗作为亚种处理，而将同域分布，通常是邻近同域分布的种内变异类型即生态宗作为变种或变型处理[47-48]。但实际上，许多种内变异类型形成的原因并不清楚。本文赞同俞德浚[48]等将这些形成原因暂不清楚的种内变异类型在编写《中国植物志》时均暂用“变种”这一类目来表示的主张和做法。

就云南红花油茶而言，其2类间或4亚类间均不存在地理隔离的情况，显然只宜作“变种”处理。但将其分为无论2超变种4变种，还是2变种4亚变种，都会形成繁琐而冗长的命名，使人很难掌握[48]，实不值取。因此，本文舍2类的划分，存4亚类的划分，构建一个将云南红花油茶分为4变种的分类系统。

4 分类学处理

云南红花油茶、红花油茶、滇山茶、云南红山茶、云南野山茶、云南茶、山茶花、滇茶、南山茶、野山茶、康滇红山茶

CamelliareticulataLindley,Bot.Reg.13:t.1078.1827.Type:Yunnan(云南),Tengchong(腾冲)(collected by Capt.Rawes in 1820 and planted John Damper Parks of British in 1824).

(1)腾冲红花油茶(图3)、红花油茶、单瓣滇山茶、寡瓣红山茶、五瓣红山茶、离瓣红山茶，新等级

Camelliareticulatavar.simplex(Sealy)Sima,stat.nov.≡Camelliareticulataform.simplexSealy,Rev.Gen.Camellia:185.1958.Type:Yunnan(云南),Tengchong(腾冲),G.Forrest 9715(E,K).

Petals 5 to 10,the flowers with more than 10 petals can be never seen.

花瓣5-10片，不具花瓣多于10片的花。

Yunnan(云南): Chuxiong(楚雄),Zixi(紫溪),alt.2 460m,2016-Jan-7,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(钱迎新)98940(YCP);eod.loco,alt.2 480m,2016-Jan-7,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(钱迎新)98941(YCP);Chuxiong(楚雄),Zhongshan(中山),alt.2 350m,2016-Jan-9,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(钱迎新)98943(YCP);eod.loco,alt.2 430m,2016-Jan-9,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(钱迎新)98944(YCP);eod.loco,alt.2 340m,2016-Jan-9,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(钱迎新)98945(YCP);Tengchong(腾冲),Wangbang(芒棒),alt.2 130m,2016-Jan-13,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98952(YCP);eod.loco,alt.2 140m,2016-Jan-13,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98954(YCP),98955(YCP),98956(YCP);eod.loco,alt.2 150m,2016-Jan-13,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98957(YCP);eod.loco,alt.2 140m,2016-Jan-14,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98958(YCP);eod.loco,alt.2 130m,2016-Jan-14,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98959(YCP);eod.loco,alt.2 150m,2016-Jan-134,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98961(YCP);eod.loco,alt.2 150m,2016-Jan-15,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98963(YCP),98967(YCP);eod.loco,alt.2 210m,2016-Jan-16,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98971(YCP),98972(YCP);eod.loco,alt.2 130m,2016-Jan-17,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98977(YCP),98977(YCP).

图3 腾冲红花油茶

(2)云南红花油茶(图4)、半重瓣滇山茶、双瓣滇山茶，原变种

Camelliareticulatavar.reticulataLindley

Petals 8 to 21,the flowers with 11 to 17 petals can be seen.

花瓣8-21片，具花瓣11-17片的花。

Yunnan(云南): Chuxiong(楚雄),Zixi(紫溪),alt.2 480m,2016-Jan-7,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(钱迎新)98939(YCP);Tengchong(腾冲),Wangbang(芒棒),alt.2 140m,2016-Jan-13,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98953(YCP);eod.loco,alt.2 130m,2016-Jan-14,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98960(YCP);eod.loco,alt.2 150m,2016-Jan-15,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98964(YCP),98965(YCP);eod.loco,alt.2 040m,2016-Jan-15,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98966(YCP);eod.loco,alt.2 150m,2016-Jan-15,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98968(YCP);eod.loco,alt.2 160m,2016-Jan-15,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98969(YCP);eod.loco,alt.2 240m,2016-Jan-16,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98970(YCP);eod.loco,alt.2 220m,2016-Jan-16,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98973(YCP),98974(YCP);eod.loco,alt.2 120m,2016-Jan-17,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98975(YCP);eod.loco,alt.2 130m,2016-Jan-17,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& X.B.Wu(吴兴波)98976(YCP),98977(YCP),98979(YCP).

图4 云南红花油茶(原变种)

(3)重瓣红花油茶(图5)、重瓣滇山茶，新变种

图5 重瓣红花油茶

Camelliareticulatavar.pleiopetalaSima,var.nov.

Petala18-47,floresvidistisapudpetala18-34.

Petals 18 to 47,the flowers with 18 to 34 petals can be seen.

花瓣18-47片，具花瓣18-34片的花。

Yunnan(云南): Chuxiong(楚雄),Zixi(紫溪),alt.2 350m,2016-Jan-7,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(钱迎新)98942(holotye,YCP;isotype,YAF);Panlong(盘龙),Jindian(金殿),alt.2 000m,coluerunt,2018-Feb-8,H.C.Huang(黄红春)& R.M.Zhang(张嵘梅)94170(YCP).

(4)叠瓣红花油茶(图6)、叠瓣滇山茶，新变种

Camelliareticulatavar.pleistopetalaSima,var.nov.

Petala35-68velplusquam68,floresnonvidistisapudpetalaminusquam35.

Petals 35 to 68 or more,the flowers with less than 35 petals can be never seen.

花瓣35-68片或更多，不具花瓣少于35片的花。

Yunnan(云南): Chuxiong(楚雄),Zixi(紫溪),alt.2 450m,2016-Jan-6,Y.K.Sima(司马永康),D.B.Xu(徐德兵)& Y.X.Qian(钱迎新)98938(holotye,YCP;isotype,YAF);Panlong(盘龙),Jindian(金殿),alt.2 000m,coluerunt,2018-Feb-8,H.C.Huang(黄红春)& R.M.Zhang(张嵘梅)94168(YCP),94169(YCP).

图6 叠瓣红花油茶

云南红花油茶分变种检索表

致谢：在野外工作中，得到了云南省楚雄州林业科学研究所施庭有、周庆宏、陆启华、王之华、毛发恩，云南省楚雄市中山乡林业工作站王云峰，云南省腾冲市林业局林业技术推广站岳元彦、辛成莲等同志的热心支持和积极参与，并承蒙云南省昆明市园林科学研究所黄红春和张嵘梅等同志惠赠部分研究材料，在此一并致谢！