盐胁迫对茄子光合特性、叶绿素荧光及保护酶活性的影响

赵跃锋，陈 昆，张清华

（商丘市农林科学院蔬菜研究所，河南商丘476000）

大棚和日光温室等是保护地栽培的主要方式，但是保护地土壤长期受到棚膜覆盖，土壤不能得到雨水淋洗加剧了盐分聚集，易出现次生盐渍化现象，而盐胁迫可显著抑制植物的生长发育，对种子形态建成[1]、生物膜结构及其透性等生理生化指标产生不利影响[2]。在盐胁迫下，植物细胞会发生脱水现象，膜上的酶功能发生紊乱，各种代谢开始无序进行[3]，植物细胞的活性氧增加，光能利用率和CO2同化受到抑制，蛋白质与核酸受到损伤，植株发育进程加速，营养生长期和花期缩短，组织和器官生长受到抑制[4]。茄子果实鲜嫩，富含蛋白质和多种维生素，营养价值较高，而保护地茄子是冬季供应市场的主要蔬菜之一，对于弥补冬季市场空白有重要意义[5]。

本研究从种子萌发、光合指标及叶绿素荧光参数等方面深入研究茄子种子萌发及幼苗生长发育对NaCl胁迫的响应特性，旨在探明茄子的耐盐特性，为温室茄子栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试茄子品种为商茄1号，该品种由商丘市农林科学院蔬菜研究所培育，温室和露地均可种植。

1.2 试验设计

2017年11月进行穴盘播种，出苗后选取长势健壮、高度基本相同的幼苗，移栽到泡沫箱进行盐胁迫水培试验，在塑料箱中添加NaCl浓度分别为0，15，65，115，165 mmol/L的 Hoagland 营养液，每个泡沫箱栽培24棵，每个处理5箱，3次重复，处理14 d后对相关生理指标进行测定。

1.3 测定项目及方法

茄子幼苗叶片光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间 CO2浓度（Ci）采用美国产CIRAS-2便携式光合仪测定，每处理测量3次，3次重复，取平均值。用FMS-2型脉冲调制式叶绿素荧光分析仪（英国Hansatech公司生产）测定叶绿素荧光参数Fo，Fm等，测定时CO2浓度为（390±10）mmol/L，光照强度为（900±10）lx，温度（28±2）℃。采用GIANNOPOLITIS等[6]的方法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用ZHANG等[7]的方法测定过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性。

1.4 数据分析

数据图表处理使用Microsoft Excel 2007软件，数据统计分析使用SAS软件。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对茄子幼苗光合特性的影响

由表1可知，不同浓度的盐胁迫对茄子幼苗光合特性的影响不同。在15 mmol/L NaCl胁迫下，茄子光合速率低于对照，但二者差异不显著；继续增加NaCl浓度，光合速率呈逐渐降低的变化趋势且显著低于对照，至165 mmol/L时，茄子幼苗光合速率最低，仅为对照的52.67%，说明高浓度的盐胁迫对茄子幼苗的光合速率有抑制作用。盐胁迫条件下，气孔导度和蒸腾速率的变化趋势与光合速率一致，均随盐胁迫强度的增加而降低，与光合速率呈现正相关，说明低浓度的盐胁迫对茄子幼苗气孔导度限制较小，高浓度条件下限制性较强；胞间CO2浓度随盐胁迫强度的增强呈现逐渐升高的变化趋势，表现出与光合速率负相关的关系，至165 mmol/L时胞间CO2浓度值最大，较对照增加56.88%，与对照间差异极显著（P＜0.01）。

表1 盐胁迫对茄子幼苗光合特性的影响

2.2 盐胁迫对茄子叶绿素荧光参数的影响

从图1可以看出，盐胁迫下Fo均高于对照，且随其胁迫强度的增强呈现升高的趋势，但15 mmol/L条件下，Fo与对照间差异不显著，表明低盐条件下对茄子幼苗叶绿素损伤较小；当NaCl浓度上升到165 mmol/L时，Fo极显著高于对照，这说明高盐胁迫能够对茄子幼苗叶片PSⅡ造成伤害。暗适应下最大荧光产量（Fm）可用于表征PSⅡ的电子传递情况。Fm随盐胁迫强度的增加呈现单峰变化趋势，低盐胁迫（15 mmol/L）Fm高于对照，继续增加NaCl浓度Fm降低，但在0，15，65 mmol/L时，三者差异不显著；115，165 mmol/L时显著低于对照，较对照分别降低6.90%和18.97%。从图1还可以得出，Fo与Fm呈现负相关关系。NaCl处理下茄子幼苗Fv/Fo和Fv/Fm二者的变化规律类似，均随NaCl胁迫强度的增加而降低，说明盐胁迫对茄子叶片PS II的原初光能转化效率有抑制作用，并降低PS II反应中心的潜在活性。

2.3 盐胁迫对茄子幼苗保护酶活性的影响

由表2可知，不同浓度的盐胁迫对茄子幼苗保护酶活性的影响存在差异。SOD活性随胁迫强度的增加逐渐升高，至65 mmol/L时达到最大值，较对照提高35.68%，与对照差异极显著（P＜0.01）；继续增加NaCl浓度SOD活性开始降低，至165 mmol/L时最低，较对照降低13.84%，可见低浓度的盐胁迫下植株机体通过启动保护系统提高保护酶活性抵御逆境胁迫，但高浓度的盐胁迫则使保护酶受到损伤。POD，CAT变化规律与SOD类似。APX活性在15 mmol/L时达到最大值，较对照增加89.21%，随盐胁迫浓度的增强APX活性开始降低。

表2盐胁迫对茄子幼苗保护酶活性的影响U/（g·min）

3 结论与讨论

低盐胁迫下茄子幼苗光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度低于对照，这表明气孔限制是致使光合速率降低的主要因素，主要因为盐胁迫致使植株细胞失水发生渗透胁迫，气孔关闭阻碍了外界CO2气体向细胞内扩散，光合底物的减少抑制了光合速率的提高[8]。而在高盐（NaCl浓度为65～165 mmol/L）条件下，叶片光合速率和气孔导度低于对照，而胞间CO2浓度高于对照，这表明非气孔限制是此时光合速率下降的主要因素，主要因为高盐胁迫损伤了叶绿体结构，细胞光合能力下降。

叶绿素荧光可反映包括光能的吸收、激发能的传递及光化学反应等在内的光合原初反应过程，同时还与电子传递、CO2固定和ATP合成有关[9]。Fo（initial fluorescence）可反映植物叶片光合中心光系统II在完全开放时的荧光产量[10]。本试验结果表明，茄子幼苗叶片Fo随盐胁迫强度的增强而升高，这表明盐胁迫可能导致PSII与天线色素（LHC）分离[11]。Fm（maximumfluorescence）可反映光照下叶片最大的可变荧光值。Fm在盐胁迫下呈降低趋势，表明逆境使叶片受到光抑制[12]。茄子幼苗叶片Fv/Fo和Fv/Fm低于对照，说明NaCl作为逆境因子降低了叶片PSII反应中心捕获光能的效率，这进一步解释了光合速率降低的原因。

超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等是植物体保护酶系统中重要的保护酶[13]，对保持细胞内活性氧产生与清除之间的平衡、维持细胞的完整与稳定有重要作用，并能提高植物对逆境的适应能力。周静等[14]通过对辣椒幼苗的研究指出，随着NaCl浓度的增加，辣椒幼苗叶片SOD，POD和CAT活性呈现先升高再降低的变化趋势。克热木伊力等[15]研究表明，阿月混子叶片SOD，CAT，POD活性在盐胁迫0～250 mmol/L时逐渐升高，浓度继续升高上述指标降低。本试验结果表明，4种保护酶均随盐胁迫强度的增加呈现先升高后降低的变化规律，与前人研究结论一致，这可能因为盐胁迫增强了抗氧化酶基因在转录水平上的表达[16]，而高浓度的盐胁迫造成膜损伤破坏了保护酶系统。