带有时滞和非线性收获效应的 捕食者-食饵系统的空间动力学

张道祥, 孙光讯, 徐明丽, 陈金琼, 周 文

(安徽师范大学 数学与统计学院, 安徽 芜湖 241002)

0 引 言

文献[1]用反应扩散模型说明了实际应用中的典型斑图现象. 目前, 关于时空斑图的研究已取得许多成果[2-7]： 文献[2]研究了非线性捕食者收获效应下时滞对Turing斑图和螺旋波斑图形成的影响; 文献[3]讨论了时滞对传染病模型中Turing斑图生成的影响; 文献[4]研究了时滞反应扩散系统中螺旋波的形成和Hopf分支产生周期解的稳定性及其方向. 文献[8]研究了下列带有Holling-Ⅱ型功能反应和双曲死亡率的捕食者-食饵模型:

(1)

其中:U(t)和V(t)分别表示在t时刻食饵和捕食者的密度;r,K,a1,n,a2,δ均为正常数, 分别表示食饵的内禀增长率、 食饵的环境容纳量、 捕食者对食饵的捕食率、 捕食者对食饵的最大摄入比率、 捕食者的增长率以及死亡率;,η是正常数, 分别表示在浮游生物死亡的背景下由于水和自我保护导致的光衰减系数. 文献[8]讨论了常微分系统的局部稳定性和自扩散效应下Hopf分支的方向以及产生周期解的稳定性. 本文考虑具有非线性食饵收获效应的捕食者-食饵的反应扩散系统[9]:

(2)

在自然界中, 时滞会导致系统的周期解由稳定变为不稳定[10]; 在神经网络中, 时滞会导致网络产生振荡和不稳定现象, 从而破坏网络的原有性能[11]; 在化学中, 时滞影响控制系统的稳定性[12]等.因此, 研究具有时滞效应影响的数学模型具有一定的应用价值. 为简化模型, 本文做如下变换:

考虑时滞效应, 引入上述变换可将系统(2)转化为如下时滞偏微分系统:

(3)

其中: (X,t)∈Ω×+,Ω⊂2为边界光滑的有界区域;ν为∂Ω上单位外法向量;τ是正常数, 表示食饵种群孕育后代引起的时间滞后效应;u(X,t-τ)表示食饵在X处t时刻的密度.

对于系统(3), 文献[9]研究了在自扩散效应下时滞对Hopf分支产生周期解的稳定性及其方向的影响; 文献[13]讨论了当h=0,d12=d21=0时, 时滞效应下系统周期解的存在性. 基于生态学中物种空间分布的重要性, 本文考虑系统(3)中时滞效应和扩散效应对具有非线性食饵收获效应系统空间斑图生成的影响.

1 稳定性与分支分析

1.1 线性稳定性分析

首先, 考虑系统(3)对应的常微分系统:

(4)

基于生态学意义, 本文只考虑系统(3)和系统(4)的正平衡点. 通过求解易知, 当h<ρ<β成立时, 系统(3)和系统(4)存在唯一的正平衡点E*=(u*,v*), 其中v*=u/(βγ)且u*满足如下三次方程:

A0u3+A1u2+A2u+A3=0,

(5)

其中:

A0=βγ;A1=β2γ+βγρ+s-βγ;A2=β2γρ+βγh+ρs-β2γ-βγρ;A3=β2γ(h-ρ).

其次, 考虑系统(3)的稳定性. 由文献[14-15]知, 可假设τ是小量, 将u(X,t-τ)写成如下形式:

(6)

将式(6)代入系统(3)中, 可得

(7)

其中R(u)=u/(β+u). 将R(u(X,t)-τ(∂u(X,t)/∂t))在(u,v)处Taylor展开, 且不考虑高阶非线性部分, 则系统(7)转化为

(8)

其中Ru(u)=dR(u)/du. 为简便, 记

(9)

结合式(8)和式(9), 可得如下系统:

(10)

下面对系统(10)的平衡点(u*,v*)进行线性稳定性分析. 在系统(10)的平衡点(u*,v*)处做如下微扰:

u(X,t)=u*+δu(X,t),v(X,t)=v*+δv(X,t).

(11)

对系统(10)在平衡点(u*,v*)处进行线性化, 可得

(12)

其中:

在Neumann边界条件下, 系统(10)的解有如下形式:

δu=δu*eλtei(kxx+kyy),δv=δv*eλtei(kxx+kyy),

(13)

(14)

(15)

将式(13)代入系统(10)中, 可得系统(10)在平衡点(u*,v*)处的特征方程:

λ2-T(k)λ+D(k)=0,

(16)

其中:

1.2 Hopf分支

若存在kH>0, 使得T(kH)=0,D(kH)>0,T(k)≠0,D(k)≠0, ∀k≠kH, 则系统(10)发生Hopf分支. 此时矩阵A的特征值为纯虚数, 即tr(A)=T(kH)=0, 其中tr(A)表示A的迹.

假设:

证明: 存在kj∈={0,1,2,…}, 使得当k=kj=kH时, tr(Aj)=0. 因此, 存在一个τ的临界值τ(i), 对于i≥0, 有

1)q(τ)≠0, 对任意的τ∈I均成立;

综上所述, 当τ=τc时, 系统(10)在平衡点(u*,v*)处发生了Hopf分支.

1.3 Turing分支

假设:

由于时滞和扩散可导致系统(10)的Turing不稳定. 下面考虑系统(10)发生Turing不稳定的条件, 即Turing分支的条件. 由Turing斑图形成的必要条件知, 对于系统(10)的常微分形式下平衡点(u*,v*)是稳定的, 而对于系统(10)平衡点(u*,v*)是不稳定的. 由上述稳定性分析和Turing不稳定的条件可知, 对于系统(10)的常微分方程在平衡点(u*,v*)的Jacobi矩阵J, 有tr(J)<0和det(J)>0, 且对任意的k>0, 总有tr(A)<0成立. 若要系统(10)在平衡点(u*,v*)处是不稳定的, 则存在某个波数k>0, 使得det(A)<0. 由此可得如下结论:

记h为分支参数. 通过计算可知Turing分支参数h的临界值hT满足如下Turing分支曲线:

图1 系统(3)的分支Fig.1 Bifurcation of system (3)

通过上述线性稳定性理论和分支理论[16-17], 可得h-τ关系如图1所示.图1中紫色曲线为正解性曲线, 由Turing分支曲线(蓝线)和Hopf分支曲线(红线), 可将整个区域分成4个参数空间, 其中: 区域Ⅰ表示Turing空间, 即在常微分系统中, 平衡点是稳定的, 而在偏微分系统中, 平衡点是不稳定的; 区域Ⅱ表示Turing-Hopf空间, 即在常微分系统和偏微分系统下, 系统的平衡点均不稳定; 区域Ⅲ表示由Hopf分支引起的不稳定, 即Hopf空间; 区域Ⅳ表示在常微分系统和偏微分系统下, 平衡点均是稳定的.

2 数值模拟

下面用MATLAB软件对系统(3)的空间斑图进行数值模拟. 所有数值模拟均在离散格子200×200或400×400内进行, 空间间隔Δh=1, 时间间隔Δt=0.1; 所有数值模拟均采用齐次Neumann边界条件. 由于食饵和捕食者的空间分布类似, 所以数值模拟中仅考虑食饵空间斑图的形成. 其中一些参数取值如下:

β=0.42,ρ=0.28,γ=1.2,s=0.8,d12=0.05.

(20)

2.1 区域Ⅰ中Turing斑图的形成

考虑在图1区域Ⅰ中Turing斑图的形成以及时滞τ对Turing斑图形成的影响. 初始条件为种群的初始随机分布, 其他参数取值为:α=1.5,β=0.8,d11=1,d21=11,d22=11.5.图2为在不同的食饵捕获效应参数h下系统(3)的空间Turing斑图, 其中(A),(B),(C)和(D),(E),(F)分别表示当τ=0,1.5时的情形.图2(A)和(D)是当h=0.261时相同迭代步数下的Turing斑图, 对比两图可见, 斑图结构一致, 均为点状, 但图2(D)相对图2(A)点状斑图形成更快. 当h值增至0.275和0.296时, 同理可见图2(B)和(E)、
图2(C)和(F)均为点状和条状共存的斑图, 只是图2(B)和(E)中点状多于条状,图2(C)和(F)中条状多于点状, 且斑图的结构未发生改变, 与文献[2-3]中结论一致.

2.2 区域Ⅱ中的空间斑图

图3为在常微分系统和偏微分系统下平衡点均不稳定时, 食饵u随时间演化的空间斑图. 初始条件及各参数取值为:u(X,t0)=u*-0.000 2×(x-100),v(X,t0)=v*-0.000 3×(y-100),t0∈[-τ,0][7],α=1.5,h=0.1,τc=1.458 5,τ=1.65>τc,d11=0.1,d21=0.8,d22=0.95.图3(A)为当t=0时的斑图, 随着时间的演化, 出现规则的条状斑图和点状斑图共存的情形(图3(B)～(E)), 不同的是图3(B)～(D)中条状优于点状, 而图3(E)中点状优于条状, 最后点状斑图占据整个区域(图3(F)), 系统的动力学行为不再发生改变.

图3 当h=0.1, τ=1.65时, 食饵u随时间演化的空间斑图Fig.3 Spatial patterns of time evolution of prey u when h=0.1, τ=1.65

2.3 区域Ⅲ中螺旋波斑图

考虑图1的区域Ⅲ内螺旋波的形成. 初始条件[4]为u(X,t0)=u*-0.000 2×(x-200),v(X,t0)=v*-0.000 3×(y-200),t0∈[-τ,0].

2.3.1 时滞对螺旋波斑图形成的影响 图4为系统(3)中食饵u的螺旋波斑图随时间的演化情况. 各参数取值为:α=2.15,h=0.05,d11=0.2,d21=0.03,d22=0.6, 其他参数由式(20)确定, 此时τc=1.524 9.图4(A)为当t=0时的斑图, 起初螺旋波斑图是规则的(图4(B)～(D)), 随着时间的演化, 由螺旋波中心开始, 其规则结构依次消失, 逐渐演化成不规则的螺旋波斑图(图4(E)～(G)), 最后不规则的螺旋波斑图占据整个区域(图4(H)). 由图4可见, 不规则的螺旋波斑图由规则的螺旋波斑图随时间的演化而逐渐形成.

图4 当τ=1.9时, 食饵u随时间演化的空间螺旋波斑图Fig.4 Spatial spiral patterns of time evolution of prey u when τ=1.9

图5 u(t)的时间演化曲线Fig.5 Time evolution curve of u(t)

图5为食饵u随时间演化的密度曲线. 由图5可见, 随着时间的变化, 食饵u的密度呈振荡的变化趋势. 因此, 在足够长的时间内, 食饵u的空间斑图向不规则的趋势变化.图6为在不同时滞τ下食饵u的空间螺旋波斑图. 各参数取值为:α=2.15,h=0.05,d11=0.2,d21=0.4,d22=0.6, 其他参数由式(20)确定. 由图6可见: 当τ=2.1时, 规则的螺旋波斑图占据整个区域(图6(A)); 随着τ的增大, 中间部分仍是规则的, 而边缘出现不规则的螺旋波斑图; 且随着时滞的增大, 中间部分规则的螺旋波变得越来越细, 外围部分越来越混乱(图6(B)～(D)).

2.3.2 非线性收获效应对螺旋波斑图形成的影响

图7为在同一时刻对系统(3)随h变化的螺旋波斑图. 各参数取值为:α=2.15,d11=0.2,d21=0.15,d22=0.85,τ=1.9, 其他参数由式(20)确定. 由图7可见: 当h=0.05时, 系统(3)产生的螺旋波斑图是规则的(图7(A)); 随着h增至0.08和0.11, 开始出现不规则的螺旋波(图7(B),(C)), 且由边缘处依次向中间延伸破碎; 当h增至0.16时, 完全不规则的螺旋波斑图占据整个区域(图7(D)); 随着收获效应参数h的增大, 螺旋波的破碎进程加快. 因此在实际应用中, 人类适当的收获可对物种进行保护[18].

图6 当时间t=10 000时, 食饵u随τ变化的空间螺旋波斑图Fig.6 Spatial spiral patterns of prey u with different τ when t=10 000

图7 当时间t=10 000时, 食饵u随h变化的空间螺旋波斑图Fig.7 Spatial spiral patterns of prey u with different h when t=10 000

图8 在时间t=10 000时, 食饵u随d21变化的空间螺旋波斑图Fig.8 Spatial spiral patterns of prey u with different d21 when t=10 000

2.3.3 交叉扩散效应对螺旋波斑图形成的影响 图8为在同一时刻系统(3)随d21变化的螺旋波斑图. 各参数取值为:α=2.15,h=0.05,d11=0.2,d22=0.6,τ=1.9, 其他参数由式(20)确定. 由图8可见: 当d21=0.42时, 系统(3)出现了规则的螺旋波(图8(A)); 随着d21减至0.29和0.12, 螺旋波斑图逐渐变得不规则(图8(B),(C)), 且由边缘处依次向中间延伸破碎; 当d21减至0.03时, 系统(3)出现了完全不规则的螺旋波斑图(图8(D)); 随着扩散系数d21的减小, 螺旋波的破碎进程加快.

综上, 基于时滞对生态系统动力学行为的影响, 本文从理论和数值两方面研究了一类具有时滞反应扩散的非线性收获效应的捕食者-食饵模型的空间斑图生成问题, 可得如下结论: 1) 数值结果表明, 时滞未改变系统(3)的Turing斑图结构, 可能会影响Turing斑图生成的进程; 2) 理论与数值结果表明, 时滞和非线性收获效应以及交叉扩散效应均影响了螺旋波斑图的生成和破碎; 3) 理论与数值结果表明, 系统(3)具有丰富的动力学行为.