温度对长绿飞虱蜜露分泌量及体质量的影响

尹海辰，李建洪，万 鹏

(1.农业农村部华中作物有害生物综合治理重点实验室，农作物病虫草害防控湖北省重点实验室，湖北省农业科学院 植保土肥研究所，湖北 武汉 430064； 2.华中农业大学 植物科学技术学院，湖北 武汉 430070)

长绿飞虱[Saccharosydneprocerus(Mateumura)]，属半翅目(Hemiptera)蜡蝉总科(Fulgoridae)飞虱科(Delphacidae)，别名蠓飞子。该虫卵长0.70～1.00 mm，宽约0.24 mm，略弯曲呈茄形。若虫腹部末端伸出5根较长的白色尾丝，使若虫呈金鱼形，尾丝易脱落，虫体表面具白色腊丝或腊粉；成虫体淡绿色或蓝绿色，部分个体前翅端区后缘有1个黑褐色斑纹，说明该虫成虫期存在黑化现象[1-2]。长绿飞虱寄主包括水稻、茭白、野茭白等，在我国分布较为广泛，从吉林至海南均有发生，但主要分布于长江流域及其以南地区。该虫常聚集在茭白叶片中脉附近和叶鞘上取食，以成若虫刺吸茭白汁液，并在叶脉上产卵，导致受害叶片光合作用和营养物质的输送受到严重影响。其排泄物覆盖于叶片表面形成煤污状，易引起病原菌的寄生。茭白叶片被害后会出现不规则黄白色或褐色斑点，严重时茭白全株枯黄，叶片卷曲枯死，植株矮小甚至无法孕茭。长绿飞虱繁殖速度极快，防治不及时种群数量会迅速增加，为害严重时可导致茭白减产20%以上，是为害茭白的主要害虫之一[3]。

田间条件下，害虫对作物的危害程度取决于害虫的种群密度与取食量。一般而言，种群密度越大、取食量越多，害虫对作物的危害越严重。因此，研究害虫的取食量对于掌握其在田间的为害程度，寻找合适的防治时期具有十分重要的意义。半翅目昆虫为刺吸式口器的昆虫，取食后的食物一般有3个去向：被同化食料质量即虫体体质量变化，排泄蜜露量和水分散失。以往研究表明，半翅目昆虫取食后同化的食物量占总取食量的比例较小，仅为1%～6%，大部分食物以蜜露的形式排放出去，因此蜜露的排放量可以作为衡量半翅目昆虫取食量变化的一种手段[4]。本研究比较了不同温度下长绿飞虱成若虫蜜露分泌量和体质量的变化，以期掌握该虫在不同条件下的为害规律，为生产上确定合适的防治时期提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

实验用长绿飞虱采集自华中农业大学农药毒理学实验室茭白试验田及种子挂藏中心茭白网室。在田间剪取带有卵块的茭白叶片，底部用湿润的脱脂棉包裹，放入玻璃指形管内，在26 ℃，16h∶8h(L/D)光周期条件下孵化，长绿飞虱生长期间不接触任何药剂。

1.2 仪器

RXZ-380B型人工气候箱(宁波江南仪器厂)，Sartorius BSA224S电子天平(赛多利斯科学仪器北京有限公司)，1.5 mL Eppendorf离心管，滤纸(杭州沃华滤纸有限公司)，自制吸虫器，14 cm×1.5 cm 玻璃指形管，纱布，剪刀，橡皮筋，脱脂棉，毛笔等。

1.3 处理设计

设置30、26、22 ℃ 3组温度处理，光周期均为16h∶8h(L/D)，相对湿度60%。田间采集的卵块孵化后，挑取20头1龄若虫密封于装有茭白叶片的玻璃管内，每个处理重复5次，共100头若虫。每日及时更换茭白叶片，同时小心移除成若虫，并用滤纸吸取叶片及管壁上的蜜露，在吸取蜜露前先测量干燥滤纸片的质量，总蜜露分泌量为吸取蜜露后的滤纸质量减去干燥滤纸质量。将总蜜露分泌量除以管内成若虫数量，计算得到平均每日每头成若虫蜜露分泌量。测定蜜露排放量同时，将成若虫放于已称重的离心管内，置于电子天平称总质量，总质量除以成若虫头数计算平均每头成若虫体质量。

1.4 数据处理

数据处理前，先计算不同发育时期每日每头长绿飞虱成虫及若虫的平均蜜露排放量。采用单因素方差分析中的新复极差法，分析不同温度条件下成若虫不同时期蜜露排放量及体质量。所有数据分析均使用SPSS Statistics 17.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 不同温度条件下长绿飞虱若虫蜜露排放量

由图1可知，26 ℃和30 ℃条件下，随着龄期的增长平均每日每头若虫蜜露排放量不断增加，而22 ℃条件下若虫蜜露排放量变化不明显。在3龄及之前，3个温度条件下饲养的若虫蜜露排放量均无显著差异(P>0.05)；进入4龄后，30 ℃条件下若虫平均蜜露排放量为0.758 3 mg，极显著(P<0.01)高于22、26 ℃条件下的排放量。当若虫达到5龄时，30 ℃条件下若虫平均蜜露排放量达到最高，为1.377 2 mg，极显著(P<0.01)高于22、26 ℃条件下的排放量。整个若虫期，22、26 ℃条件下若虫蜜露排放量无显著差异(P>0.05)。

2.2 不同温度条件下长绿飞虱若虫体质量

如图2所示：随着龄期的增加，长绿飞虱若虫体质量也不断增加。在1龄时，22、26、30 ℃条件下若虫体质量分别为0.047 1、0.054 2、0.040 5 mg；进入5龄后3组温度处理的若虫体质量分别增长到1.016 7、1.204 2、1.090 8 mg。方差分析表明，除5龄期26 ℃外，整个若虫期温度变化对于若虫体质量无显著影响(P>0.05)。

无相同大小写字母分别表示差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)。下同。Data on the bars marked without the same uppercase or lowercase letter indicated significant differences at P<0.01 or P<0.05，respectively. The same as bellow.图1 不同温度条件下长绿飞虱若虫蜜露排放量Fig.1 Honeydew secretion amount of nymph under different temperature

图2 不同温度条件下长绿飞虱若虫体质量Fig.2 Body weight of nymph under different temperature

2.3 长绿飞虱若虫蜜露排放量与其体质量的关系

各温度条件下长绿飞虱若虫日均蜜露排放量与其体质量呈显著正相关，随着虫体质量的增加，其日均蜜露排放量逐渐上升，它们之间的关系可由不同温度下的回归方程来拟合，且不同回归方程的斜率存在极显著差异(P<0.01)(图3)。当虫体质量小于0.2 mg时，不同温度条件下若虫的蜜露排放量无显著差异；当虫体质量>0.4 mg时，不同温度条件下的若虫蜜露排放量表现出显著差异，这表明高温对体质量大的若虫(即高龄若虫)蜜露排放量有显著影响。

2.4 不同温度条件下长绿飞虱成虫蜜露排放量

如图4所示：进入成虫期后，长绿飞虱在不同温度条件下平均每日每头成虫蜜露排放量较5龄时有所下降。方差分析表明，雌、雄虫蜜露排放量没有显著差异，在不同温度条件下蜜露排放量也无明显变化。此外，在相同温度条件下雌、雄虫2种体色个体间蜜露排放量亦无显著差异(P>0.05)。

图3 不同温度条件下长绿飞虱若虫体质量与日均蜜露排放量之间的关系Fig.3 Relationship between body weight and honeydew secretion amount of nymph under different temperature

图4 不同温度条件下长绿飞虱成虫蜜露排放量Fig.4 Honeydew secretion amount of nymph adults under different temperature

2.5 不同温度条件下长绿飞虱成虫体质量

如图5所示，在不同温度条件下，长绿飞虱雌成虫体质量极显著高于雄成虫(P<0.01)，其体质量大约为雄成虫的2倍。26 ℃时，2种体色雌成虫体质量最高，显著高于22和30 ℃条件下非黑化个体体质量(P<0.05)。2种体色雄成虫的体质量在不同温度条件下均无显著差异(P>0.05)。

图5 不同温度条件下长绿飞虱成虫体质量Fig.5 Body weight of nymph adults under different temperature

3 讨论

温度对昆虫的代谢活动、种群数量增殖、个体大小及生理行为等均有显著影响。沟金针虫呼吸率随温度上升而增大[5]，甘薯麦蛾取食量随温度升高而增加[6]，桃蚜、萝卜蚜体质量随温度升高而下降[7]。本文对不同温度下长绿飞虱成若虫平均蜜露排放量的测定结果显示：在22～30 ℃，随温度的上升，长绿飞虱若虫的日均蜜露排放量逐渐增加；低龄若虫在不同温度下的蜜露排放量差异相对较小，进入4～5龄若虫期后，随温度的上升，蜜露排放量显著增加；进入成虫阶段后，长绿飞虱的蜜露排放量较其高龄若虫期又有所下降，且不同温度条件下2种体色雌雄成虫的蜜露排放量无显著差异。推测高温能显著促进长绿飞虱高龄若虫蜜露排放量的增加，但对低龄若虫及成虫的蜜露排放量无显著影响，而成虫体色的变化并未对其蜜露分泌量产生显著影响。

本研究结果还显示，除5龄期外，温度变化对若虫体质量无显著影响，26 ℃时体质量显著高于其他温度处理。与若虫时期类似，在26 ℃时雌成虫体质量最高，温度升高或降低，其体质量均下降，而非黑化个体受到的影响较大，表明其抗逆性不如黑化个体，而雄虫体质量在不同温度下无显著变化。由于昆虫的体质量与其繁殖力之间一般呈正相关[8-11]，雌虫体质量的变化也反映了其繁殖力变化。前人研究表明，长绿飞虱自然种群繁殖的最适温度一般为23～27 ℃，27 ℃时其产卵量、交配率最高，说明在供试温度范围内，温度变化不仅对长绿飞虱取食量产生影响，也可能影响其成虫的繁殖。在22～30 ℃时，随温度的上升，其种群加倍时间缩短，这些因素均会导致长绿飞虱的为害加剧[2-3]。

由于长绿飞虱若虫蜜露排放量大小为5龄>4龄>成虫>3龄>2龄>1龄，说明长绿飞虱为害最严重时期为4～5龄若虫期，故田间防治长绿飞虱的合适时期应选择在3龄及3龄以前。即使是5龄若虫，在22 ℃时，其日均蜜露排放量也不到0.01 mg，不及30 ℃时同龄若虫蜜露排放量的1/10。因此，在长绿飞虱发生期间，如果田间温度较低，可以考虑适当放宽长绿飞虱的防治指标。