生根剂和插穗处理对色木槭嫩枝扦插生根的影响1)

孙旭东 张鹏 沈海龙

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

Annual shoot cuttings from 2-a Acer mono Maxim. seedlings were chosen to study the effects of different rooting agents treatment, leaf reserve, top bud treatment and cutting depth treatment on rooting of cuttings. The results showed that the rooting rate reached 52.50%, and the number and length of newly formed root reached the optimum of 5.23 roots and 31.47 cm, respectively, with NAA+IBA as rooting agent. Cuttings with larger area of leaf reserved showed the highest rooting rate at 81.67%-87.50%, but cuttings with two half-leaf reserved could have a higher biomass and length of newly formed root, which are 140.68 mg and 54.05 cm, respectively, compared to cuttings with one leaf reserved. Mono maple shoot cuttings cannot survive with top bud remained. Cutting inserting depth into medium has no effects on rooting rate, but cuttings cut with 2 cm inserting depth have a higher biomass of newly formed root of 45.30 mg than that with 6 cm depth. In conclusion, in order to get the best rooting effect, shoot cuttings of A. mono should be treated with NAA+IBA as rooting agent, two half-leave should be reserved with removing top bud, and then inserted into medium in 2 cm depth.

色木槭(AcermonoMaxim.)又名五角槭，其树形高大挺直，木材质地坚硬，具有较高的经济价值，同时也是重要的药用树种[1]。色木槭叶片秋季变橙色或红色，有较高的观赏价值，亦可作为行道树或者园林绿化用树[2]。因此，对色木槭育苗技术进行研究具有十分重要的意义。目前，我国色木槭育苗多使用有性繁殖，对色木槭种子生理生化[3-4]、种子萌发[2]以及播种育苗技术[5]已有一定的研究。但是色木槭的种内变异很大[6]，传统的有性繁殖通常不能将色木槭亲本的优良性状完整保留下来[7]，后代性状稳定性较低[8]。因此，对于一些具有优良性状、利用价值很高的色木槭品种或个体，则需要使用无性繁殖技术以保持其优良性状。目前林业生产中，扦插育苗是应用十分广泛的无性育苗方法[9]。其中硬枝扦插育苗技术操作简便，对于一些树种能产生较好的生根情况[10]。但是我们前期对色木槭硬枝扦插的研究发现，其硬枝扦插的生根率为0(数据未发表)。因此，嫩枝扦插育苗就成为最有希望的途径。

通常，在扦插过程中，对插穗进行一定的处理能改变插穗的生根情况，例如使用不同外源生根剂[11-14]、控制插穗叶片数量[15-16]、插穗的顶芽处理[17-19]以及扦插深度不同[20-21]均会对嫩枝插穗生根率和生根质量产生影响。而色木槭属于较难生根树种，其插穗不经过任何处理进行扦插，生根率较低[22]。但是目前对色木槭的嫩枝扦插育苗技术的研究并不多，其嫩枝插穗的不同处理对插穗生根状况的影响不清楚。因此，本试验针对以上因素，开展了对色木槭嫩枝扦插生根状况影响的研究，以找出最适宜色木槭扦插生根的处理，为色木槭的嫩枝扦插技术开发奠定基础。

1 材料与方法

1.1 插床与扦插环境

扦插试验于简易温室大棚内进行，大棚长20 m、宽1.3 m、高0.6 m，棚内采用电子控制喷雾系统进行喷雾，保持其相对湿度在75%～80%，棚内温度白天晴天时保持在27～32 ℃，阴雨天时保持在17～22 ℃，夜晚时温度保持在12～15 ℃。插床使用长、宽、高分别为53、26和6 cm的底部漏网的黑色育苗盘，扦插基质为珍珠岩，基质在扦插前用0.5% KMnO4消毒处理。

1.2 试验设计

插穗选择：色木槭嫩枝插穗于2013年7月采摘，采穗当日天气为阴天，并伴有小雨。所有枝条均来自2年生色木槭幼苗的当年生枝条，枝条剪下后放置于潮湿的地面并用沾湿的滤纸盖住以防止枝条水分蒸发。所有扦插用的插穗长度为10 cm，并在插入育苗盘之前用一定的生根剂进行速蘸处理，速蘸时间为10 s。

外源激素种类：所有插穗均保留2个半片叶并去除顶芽，分别使用质量浓度为1 000 mg·L-1的NAA和IBA溶液、1 000 mg·L-1的NAA+IBA混合溶液以及1 000 mg·L-1的商业生根剂GGR 6号(以下简称GGR)对插穗进行速蘸处理，以1 000 mg·L-1的ABT 1号生根粉(以下简称ABT)为对照。扦插深度为2 cm。

叶片处理：将插穗分别保留1个半片叶、2个半片叶和1个整片叶，3种处理的插穗均去除顶芽，并使用质量浓度为1 000 mg·L-1的ABT溶液进行速蘸。扦插深度为2 cm。

顶芽处理：将插穗分别进行保留顶芽和去除顶芽处理，两种处理的插穗均保留2个半片叶，并使用质量浓度为1 000 mg·L-1的ABT溶液进行速蘸。扦插深度为2 cm。

扦插深度：所有插穗均保留2个半片叶，去除顶芽并使用质量浓度为1 000 mg·L-1的ABT溶液对插穗进行速蘸。再将插穗分别以浅插(扦插深度2 cm)和深插(扦插深度约6 cm)的方式进行扦插。

1.3 取样方法及指标观测

每个育苗盘内扦插24条色木槭嫩枝插穗，插穗按照每行6条，每盘扦插4行的分布排列，每个处理扦插4盘，每个取样时期从每盘中取1行插穗(6条作为1个重复)，每个处理共取得24个插穗来测定各项指标。取样共分4个时期，第1个时期为扦插后20 d，以后每隔10 d取样1次，直至扦插后的50 d。每次取样后用清水将插穗轻轻冲洗干净，然后观察记录插穗是否生根(生根率)，如果生根则记录其新生根数量，并用直尺测定每条根的长度。测定之后的插穗不再保留。最后一次收取的新生根测定完数量及长度后，将其全部取下放置在烘箱中105 ℃烘至质量不变，之后称其质量。

1.4 数据统计

每个取样时期的新生根的数量和长度均值是由6个重复值计算得到，生根率和根生物量数据是在最后一次取样时由6个重复计算平均值得到。试验数据使用SPSS16.0进行方差分析和多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 生根剂种类对色木槭嫩枝扦插生根的影响

色木槭嫩枝扦插过程中，不同种类生根剂对插穗的存活率，以及新生根系的数量、长度和生物量的影响具有明显差异。其中，NAA和IBA混合处理对新生根数量和长度的影响在扦插后普遍明显高于ABT处理，这种差异在扦插后的第40天及第50天达到显著水平(P<0.05)。而其他类型生根剂处理对插穗新生根数量的影响差异较小，但对新生根长度有一定地提高，于GGR处理中最高(增加约14 cm)，其次为IBA处理(约9 cm)，而NAA处理对新生根长度的增加不显著(P>0.05)。NAA和IBA混合处理对插穗的生根率也具有明显促进作用(增加约20%)，除此之外，经GGR处理的插穗生根率显著高于对照(增加约29%)，而IBA处理对插穗生根率显著低于对照(降低约13%，P<0.05)。此外，我们发现对生根率有促进作用的生根剂处理，其新根生物量反而较低，如GGR处理(降低约40 mg)、NAA和IBA混合处理(降低约17 mg)；而生根率较低的IBA处理的插穗，其新生根的生物量与对照没有显著差异(P>0.05)，见表1。

表1 生根剂种类对色木槭嫩枝扦插新根数量、长度、生根率和生物量的影响

注：表中数据为平均值±标准误；同列不同小写字母表示不同处理间的差异显著(P<0.05)。

2.2 叶片保留对色木槭嫩枝扦插生根的影响

在扦插过程中，对色木槭插穗进行不同的叶片保留导致插穗生根状况具有明显差异。生根率在保留半片叶、2个半片叶和一整片叶的插穗中依次增加，生根率依次为53%、82%和88%。但是与生根率的规律不同，新生根生物量在保留两个半片叶的插穗中最高(141 mg)，而在保留一整片叶(55 mg)和半片叶(45 mg)的插穗中显著降低。此外，叶片保留对插穗新生根的数量和长度的影响与根生物量相似，根系数量和长度在保留2个半片叶中于各日期普遍较高，其次为一整片叶，而在保留半片叶的插穗中最低(表2)。

表2 叶片保留对色木槭嫩枝扦插新根数量、长度、生根率和生物量的影响

注：表中数据为平均值±标准误；同列不同小写字母表示不同处理间的差异显著(P<0.05)。

2.3 顶芽处理对色木槭嫩枝扦插生根的影响

嫩枝扦插过程中，色木槭插穗顶芽去除与否决定插穗是否能够存活。保留顶芽的插穗在扦插后的50 d内并未表现出生根的现象。而去除顶芽的插穗在扦插后的20 d便有生根现象，于30 d新生根的数量和长度迅速增加，于40 d达到峰值，而在50 d稍有下降。在扦插后的50 d内，去除顶芽的插穗平均生根率为53%，平均根生物量为28 mg(表3)。

表3 顶芽处理对色木槭嫩枝扦插新根数量、长度、生根率和生物量的影响

注：表中数据为平均值±标准误差；同列不同小写字母表示不同处理间的差异显著(P<0.05)。

2.4 不同扦插深度对色木槭嫩枝扦插生根的影响

色木槭插穗在珍珠岩中的扦插深度同样影响插穗的生根状况。除30 d的新生根长度以及40 d的新生根数量在浅插处理显著高于深插处理外(P<0.05)，扦插的深度对插穗新生根的数量和长度的影响在扦插后具有较小差异(P>0.05)。而插穗生根率在不同扦插深度处理中表现并不显著，但是新生根生物量在浅插处理中显著高于深插处理(P<0.05)见表4。

表4 扦插深度对色木槭嫩枝扦插新根数量、长度、生根率和生物量的影响

注：表中数据为平均值±标准误差；同列不同小写字母表示不同处理间的差异显著(P<0.05)。

3 结论与讨论

不同植物生根剂种类对色木槭扦插生根的影响明显不同。整体而言，NAA和IBA混合处理对色木槭插穗生根率、新生根的数量和长度具有较好的提高(表1)。对于插穗生根率而言，混合生根剂的作用强于单一生根剂的现象在以往研究中也有报道。例如，董胜君等[12]对山杏(Armeniacasibirica)的研究发现，NAA+IBA混合处理的插穗生根率高达74%，明显高于单一的NAA和IBA处理，Bhardwaj和Mishra et al.[23]对飞蛾槭(Aceroblongum)研究发现，相比于单一生根剂处理，IBA加对羟基苯甲酸和蔗糖混合处理的插穗生根率最高，而Dehgan et al.[24]对弗吉尼亚木兰(Magnoliavirginiana)、王顺财[25]对楸树(Catalpabungei)以及刘帅[26]对怪柳属(Tamarix)树种也发现类似的结果。这种现象的原因可能是外源激素处理后，插穗生根过程中内源激素发生明显变化，通过影响细胞分裂和伸长从而影响生根状况。例如，与单一NAA和IBA相比，NAA+IBA混合处理后，山杏插穗中促进生根的内源激素IAA明显增加，而抑制生根的内源激素ABA、ZT和GA3明显降低[26]。同时，我们的研究结果发现IBA处理的插穗生根率显著高于NAA处理的插穗，这可能是因为在插穗内部IBA被转化成了IAA[27]。这种外源激素对插穗内源激素含量的调节，主要是通过外源激素对多种相关酶(如过氧化物酶、吲哚乙酸氧化酶和多酚氧化酶)活性的调控导致[28]。类似地，我们可以推测不同种类生根剂对插穗生根状况的影响差异的根本原因，可能也与其对内源激素影响差异有关。此外，以往研究中很少针对外源激素对插穗新生根生物量影响的探究，本研究发现根生物量对生根剂的响应不同于生根率的响应，在IBA和NAA中相对较高。对于根生物量较高的处理，其新生根数量和长度在大约30 d左右增加迅速，而对于根生物量较低的处理，其新生根数量和长度在整个时期均匀增加。这可能说明不同生根剂引起的生根时间差异会导致后期的新生根无法充分木质化，导致新生根的密度较低，从而降低根生物量[29]。因此，本研究结果对于实践应用中根据不同的生根需求选择不同类型的生根剂具有重要指导作用。

通常，叶片数量和面积的保留对插穗生根具有很大影响。本研究中，随着插穗叶片保留面积的增加，生根率和新生根数量、长度和生物量均增加。类似地，欧李(Cerasushumilis)插穗在半片叶处理中生根率和新生根数量明显低于两半片和一片叶处理[15]。通常，保留一定的叶片面积对插穗生根具有重要影响，原因是在插穗生根过程中需要叶片进行光合作用，积累碳水化合物，为根系的萌发提供能量[30]；以及叶片能够分泌生长素类物质，并通过韧皮部转移到插穗基部，刺激生根[31]。而在相同的叶片面积条件下，叶片受损(如两半片和一片叶)对插穗生根的影响在本研究和以往研究的欧李[8]中均无显著差异。

本研究中，去除顶芽的色木槭插穗具有较高的生根率，而保留顶芽导致插穗无法生根。类似地，沈海龙等[17]对水曲柳(Fraxinusmandshurica)进行嫩枝扦插发现保留顶芽的插穗平均生根率仅为36.6%，大约为去除顶芽插穗平均生根率的一半；王瑞等[32]也认为油茶(Camelliaoleifera)嫩枝插穗去除顶芽能有更好的生根效果。而对于其他树种，去除顶芽可能会导致插穗生根率极低或全部死亡，如杂种鹅掌楸[18](Liriodendronchinense×L.tulipifera)和马尾松[19](Pinusmassoniana)。因此，嫩枝扦插过程中，是否对顶芽进行去除需要因树种而异，但是树种间的这种响应差异的根本原因目前仍不清楚。

此外，本研究发现，色木槭插穗的生根率和新生根的数量和长度在浅插(2 cm)和深插(6 cm)处理中普遍具有较小的差异，而根生物量在浅插处理中具有更明显的增加趋势。这一结果与代春[21]对桉树(Eucalyptusrobusta)的研究结果一致，他发现扦插深度为2 cm时插穗的生根率显著高于扦插深度为6 cm的处理。但是任明莹等[20]发现对于加拿大糖槭(Acersaccharum)5 cm扦插深度的生根率、新生根数量以及新生根长度均显著高于3 cm和9 cm扦插深度。这是因为如果扦插深度过浅，可能会使插穗倒伏，影响生根率以及新生根的数量及长度，而扦插深度过深，插穗通气状况不佳，容易造成插穗霉烂变质，从而影响生根状况[32]。我们的研究中使用2 cm扦插深度并没有产生倒伏现象，因此2 cm扦插深度比6 cm扦插深度对插穗生根具有更佳的效果。

总之，植物生根剂的种类、叶片保留和顶芽处理，以及不同的扦插深度对色木槭插穗生根状况均具有重要影响。在色木槭嫩枝扦插中，选择NAA和IBA混合剂进行速蘸处理，对插穗保留两个半片叶，并去除顶芽，其后选择浅插处理，能够保证插穗具有较高的生根率，和较佳的新生根特征。本研究结果对于色木槭无性繁殖技术具有重要的指导作用，对于色木槭有效地保持优良性状，以及长期、稳定地供应城市和绿化建设具有重要意义。