一种—被忽视的成种作用——元祖变异

陈新宇

某一变异使生物获得某一极为有利的新生存方式（如：能获取原物种不能获取的新食物或者能生存在原物种无法生存的新环境等），获得该变异的个体适应度大大增加，因此获得极多的繁殖机会，从而得到大量的后代，继承其变异行为或基因的后代能繁殖成为新群体，新群体以新的生存方式生存，因此与原物种发生隔离，进而形成新物种。这种变异即可称为：元祖变异（Initial-ancestorvariation）。新群体成员彼此间有竞争，但竞争产生的选择系数与原物种面临的选择系数大为不同。因此，元祖变异产生新的进化方向，能使成种过程变快。

例如：某一个基因突变使某一生物能生存在原物种无法生存的新环境（或者是得到一个获取新食物的能力，两种情况道理是一样的）。获得该能力的个体由于没有其他个体与其竞争，因此获得大量繁衍后代的机会，进而得到了很多继承了这个突变基因的后代。只有具备这个突变基因的后代才能生存在新环境中。这些特殊的后代成为了一个新的群体，彼此间出现了竞争，它们之间的竞争，面临着与原物种不同的自身因素和环境因素，有利于竞争的变异得到保存。而有趣的是，这些帮助新群体成员竞争的变异，可能在原物种中也会有，但对于原物种来说，这些变异很可能没有进化意义：也许只是些中性突变，甚至这些变异对原物种来说不但是不是有利的，还是有害的！但在新群体中，这些变异却成了一个有利突变！于是，我们发现，正是那个元祖变异使进化有了方向！元祖变异使这些能生活在新环境的个体与原来的种群区别开来，进而成为新物种。也就是说，元祖变异使原物种中本没有进化意义的中性突变、甚至有害突变成为有进化意义的有利突变，该群体能迅速积累这些具有进化意义的变异，朝着新的方向进化，从而与原来的种群区别开来，进而产生新的物种。

有时，生物选择一种新的生活方式，并非是基因发生了突变，而仅仅是行为上的改变。这种不可遗传变异是否能作为元祖变异呢？我认为这要看能不能形成隔离的新群体。若能形成与原物种隔离的新群体的，即可以作为元祖变异。虽然这个新的生存方式不是发生在基因上的可遗传变异，但由于原物种有些个体能模仿这种行为，也可以形成一个以新的生存方式生活的新群体。新群体面临的选择系数与原物种不同，所以也可以形成新种。

成种作用就是由一个祖先物种产生不同后裔物种的过程

值得注意的是，如果由于新群体与原物种还能发生基因交流，这样又会使成种过程变慢。因此，隔离得越彻底，成种过程就越快。区别于地理隔离，地理隔离两个群体间所面临的环境如果相似，两个群体所面临的选择系数就相差不大，形成新种就主要依靠遗传漂变。而元祖变异意味着两个群体间所面临的选择系数大为不同，所以成种过程要比地理隔离快！

这一理论的推论就是，在生物进化的进程中，新物种的形成不是缓慢的、连续的、存在大量过渡类型的，而是突然的、不连续的、不会存在大量过渡类型的。这也能说明为什么人类没有发现大量的过渡类型生物的化石。元祖变异作为成种的重要原因一直被忽视，学界仅仅以间断平衡理论来描述上述现象。事实上，元祖变异是间断平衡理论的原理。间断平衡理论只是描述了进化时发生了什么事，而元祖变异理论则能描述为什么会发生这些事。

当然，元祖变异理论能解释所有间断平衡理论能解释的事件，如生物物种大爆炸：第一个新物种的出现，其就有可能成为新食物，而进一步促进新物种的出现，这种情况会一直持续，直到生态系统中的营养级不能在增加——即最高的营养级生物的数量不足与养活更高的营养级生物。这样，达到了一个复杂的生态平衡。当生态系统复杂而稳定后，物种大爆炸就不会继续发生。

基于以上论述，我将基因突变分为五类：致死突变、有害突变、中性突变、有利突变和元祖突变(Initial-ancestormutation)。元祖突变与有利突变的主要区别在于，其决定了进化的方向，而有利变异是在这个方向上有利的变异。因此，元祖突变是产生新物种的原因，而有利突变则只是促进进化。有利变异在新物种的形成中起到配合元祖变异，完善生物适应能力的作用。同时，有利变异还起到积累群体间基因库差异的作用。当然这种划分不是完全绝对的，而要视具体情况而定，有时甚至需要多个基因的变异才能实现元祖变异。

原有的自然选择理论，生物只是被动的被大自然选择，但元祖变异理论告诉我们，生物自己也创造着自己。新的生存方式，产生新的选择系数，新的物种由此而来。选择，不仅仅来自于大自然，也来自于生物本身。

另外，元祖变异理论还可以解释人工选择育种为什么难以得到新物种。因为，人工选择往往只选择某一性状，并不对具有这一性状个体再次选择，所以，这个人工选择的性状基因不会影响到其他基因变异的选择系数，所以，人工选择的某个变异不等同于元祖变异。人工筛选出来的新群体就算人为制造隔离，这个新群体所面临的选择系数与原群体还是差不多，所以只能等待遗传漂变来创造新物种。而在大自然中，新群体个体间的竞争面临着与原物种群体不一样的选择系数，因此，会更快的得到新物种。

元祖变异理论可以倒推应用，即通过观察生物的进化方向，找到元祖变异，进而解释物种起源的原因。下边，我将这种方法应用到人类的进化理论中：

当前流行的人类进化理论认为：东非地质变迁，导致气候变化，森林减少，草原成为东非的主要的环境，一部分古猿被迫下地，从而直立行走。直立行走，解放了古猿的双手，而双手的大量使用，变得更加灵活，促进了大脑的进化。最终，这些下地行走的古猿与那些依旧生存在森林里的古猿分道扬镳，进化成为人类，而森林里的近亲则成为现代的黑猩猩。

且不说这一理论有着早已被抛弃的"用进废退"思想，只说其本身存在了很多无法解释的地方。例如：这些被迫下地行走的古猿，在草原上如何才能躲过擅于奔跑的大型肉食动物的猎杀？森林中的古猿不存在这个问题，因为其就是最擅长爬树的大型哺乳类了。可是这些草原上的古猿怎么才能活下来呢？比起擅于奔跑的草原食草动物，草原上的古猿奔跑缓慢，争斗的力量也不够强大，那些草原上大型肉食动物一定会很乐于捕食它们。事实上，早期人类祖先的化石常常留有大型肉食动物的牙齿洞，这说明在那个时期，人类的祖先是被捕食者。那么仅凭借着古猿的力量与速度，还有那低下的智力，在草原上怎么才能活下来呢？即便古猿活了下来，那在生存环境的压迫下，自然选择之下，古猿为什么不是朝着更强壮，更有力量进化呢？或者进化出像袋鼠一样强壮的后肢而变得更擅于奔跑呢？又或者通过大量繁殖使物种得以延续呢？人类的祖先反而脑袋越来越大，肌肉越来越少，变得越来越不强壮，过大的脑袋也使婴儿死亡率很高，从而没有可能获得大量的后代。以上事实都表明，在当时的环境中，对古猿来说，智力一定是一个竞争优势。也就是说，人类进化的方向是智力越来越高。

但草原环境是无法支持古猿的智力作为竞争优势的。直立行走也无法让智力成为竞争优势。也许，直立行走在人类进化史上的地位没那么重要！事实上，很多直立行走的动物并没有向着更高的智力这个方向进化，如袋鼠。能让智力成为竞争优势的，必然是智力起作用的地方。显然，不可能是因为直立行走需要更多的智力。因此，经过一系列的推论，我认为，直立行走不可能是古猿进化为人类的原因，即直立行走的变异不是元祖变异。所以，我认为，直立行走只能是人类进化的结果，而非原因。

异域成种和同域成种是两种最常见的成种作用

根据人类的进化方向是智力越来越高，我推测，真正促使古猿朝着人类进化的力量来自于由智力创造而出现的"技术门槛(Technology Threshold)"。我所定义的技术门槛是指：个体掌握而群体其他成员无法立即模仿或取得的技术优势。例如，一只学会用自然火点燃木棍的古猿，拿着这根燃烧着的木棍来到群体中时，其他古猿是无法立即通过模仿而弄出火焰来。

不难发现，高智力的个体更容易学会具有技术门槛的技术，而掌握了技术门槛的古猿个体，在种内竞争中获得了优势，从而得以繁衍更多的后代，使其高智力基因得以扩大影响，从而使人类的祖先朝着更有智慧进化，而非更强壮。

这一假说如果成立，则古猿不一定非要在草原环境中直立起来才进化为人类，所以，黑猩猩的祖先与人类祖先分道扬镳，很可能不是由于地理变迁，而是技术门槛的出现。黑猩猩是那些没有跨过技术门槛的古猿的后代，而人类则是跨过技术门槛的古猿的后代。人类的祖先可能与黑猩猩生存在同样的环境中。2005年9月1日出版的《自然》杂志上报告说，美国康涅狄格大学的科学家在东非大裂谷中找到了3颗黑猩猩牙齿化石。据考证，这两颗切齿和一颗臼齿的"主人"生存在50万年前。与这3颗牙齿化石一起被发现的还有两个早期人类祖先的分支——直立人和罗德西亚人的化石，这说明黑猩猩与这些人类祖先生存在同一时期。这一发现佐证了我的看法。

过去有一段时间，学界曾经以是否能够制作工具作为人猿区别的分水岭，但英国科学家珍妮··古道尔(Jane Goodall)的观察发现了现代猿类也能制造一些工具，从而使该定义不再适用。我所提出的技术门槛却又与制造工具不同，其核心在于"门槛"，而非技术。掌握某种工具的制作技术不是关键，关键在于这个技术能否形成门槛。太过容易模仿的使用或制造工具如果不能构成门槛，就不会导致技术的持有者在群体中的地位的提高。例如：黑猩猩会抓握木棍，使用木棍进行敲打，甚至投掷出去，但这个能力群体中任何个体都可以模仿。其结果是，该群体的个体地位仍然由强壮程度来决定。

今天我们观察到很多哺乳动物通过雄性的争斗来确定繁衍的权力，争斗的胜者获得与雌性交配的权力。体格强壮，显然具有是这种繁衍模式的竞争优势。人类的祖先却朝着智力进化方向发展，显然，智力应该能帮助他们获得配偶才行，能够实现这一目的的技术门槛有几种可能：一、制造出锋利的石块。二、能将石块捆绑在木棍上，三、使用自然火。

掌握技术门槛的个体的争斗能力提升，使其获得配偶的能力提升，基因得以较大量的传播。反之，不能掌握门槛技术的个体，在争斗中的失败会导致其交配权减少，更有甚者可能失去了性命，导致基因断绝。

技术门槛的出现，使智力成为人类祖先的竞争优势。在随后的岁月里，人类的祖先们越来越聪明，新的技术门槛不断出现，不断淘汰那些跨不过门槛的族群，直到智人成为地球的主宰。在这个过程中，人类的智力进化突飞猛进，以至于今天的人类，在智力上，领先和我们有着共同祖先的黑猩猩相当大的一段距离。

所以，可以把掌握技术门槛作为元祖变异，而高智力、头部变大、女性盆骨变大、胎儿提早出生等等变异就成为有利变异。

至于直立行走，则是解放双手的需要。例如，灵巧的双手使人类的祖先能实现将将石块捆绑在木棍上这个技术门槛，进而使他能用手拿着新武器战胜对手。另外，新武器的重要性使其不敢轻易丢弃这个新武器，因此，需要一直拿着它，以免被别的个体捡走。这样的话，直立行走就成为一个有利变异。