揭开哺乳动物演化的幕帘——吴氏巨颅兽

刘嘉文

2001年，Science杂志报道了匹兹堡卡耐基自然历史博物馆罗泽西研究员等的一项重要发现：1.95亿年前早侏罗系的哺乳型类动物——吴氏巨颅兽。标本于1980年代发现于云南省禄丰县。这只仅剩2克重头骨的可能只有回形针大小的动物属于哺乳型类摩根齿兽科，它揭示了侏罗纪哺乳动物的演化关键步骤。哺乳动物是当今地球上占领资源最多的动物类群之一，它们恒温，绝大多数胎生，母体用乳腺分泌的乳汁哺育后代。现生哺乳动物的大家庭由原兽亚纲——包括卵生的鸭嘴兽和针鼹，以及兽亚纲组成，兽亚纲又分为有袋类和我们人类在内的有胎盘类。

图1，吴氏巨颅兽头骨，来源：据化石网

虽然哺乳纲大家庭的成员们具有一定的共同特征，但成员之间却千差万别：从不到10厘米大的鼩鼱到长达30余米的蓝鲸；从拳击高手大袋鼠到呆萌活化石鸭嘴兽；从爬树健将小猴子再到我们人类……由于占据了陆地、海洋以及天空等不同的环境资源，哺乳动物演化出丰富的多样性，这也使鉴别哺乳动物与其他四足动物甚至鱼类产生了困难。从骨骼形态上看，哺乳动物与爬行类、鸟类等四足动物有极大的相似性，而哺乳动物的起源可以一直追溯到早侏罗纪，那么，该怎样在保存不完整的中生代化石中区分出哺乳动物并且给它归到适合的位置呢？以吴氏巨颅兽为例，哺乳动物鉴别特征可以主要分为以下四种。

第一，皮毛与乳腺的发育。毛发是鉴别哺乳动物化石的关键特征之一，不同于鸟类的羽，哺乳动物的毛发细直，而且发育毛发的皮肤同时发育着汗腺、乳腺，所以虽然不能从化石中直接观察到乳腺，却能从与乳腺同源的组织中推测得到。很遗憾，这块正型标本只保留了颅骨，并不能从中观察出毛发痕迹。

图2，吴氏巨颅兽复原图，来源：据化石网

图3，兽孔类和哺乳类中耳骨对比，来源Luo等（2016）

从古老的早侏罗世保存至今，具毛发的哺乳动物化石并不常见。相对而言，从牙齿来区分哺乳动物化石就是一种普遍常用的方法。想想张着血盆大口的霸王龙化石，满口的尖牙同样的可怖，同样的锋利——但几乎所有的牙齿都是相似的圆锥形。哺乳动物牙齿均为稳固的槽生齿，而且分化成门齿、犬齿、前臼齿和臼齿。吴氏巨颅兽的正模标本就具有这样的分化。我们把分化的牙齿归纳成齿式，不同的动物具有不同齿式和牙齿形态，作为划分哺乳动物化石的重要依据。分化的牙齿不仅上下牙的齿尖齿槽可以精准咬合，哺乳动物也首次具有了撕碎、研磨食物的能力，取食范围大大增加了。但这种演化也不能说是完美的，因为至少恐龙不用担心打架打掉了牙或者长蛀牙之类，换言之，哺乳动物失去了终生换牙的能力。

第三个特征——中耳骨的演化。哺乳动物耳区分为外耳道、中耳和内耳三个部分，其中中耳内有三块相连并连接着鼓膜的小骨——锤骨、砧骨、镫骨。这三块骨头可以把空气震动转化为神经信号，传输给大脑。这保证了哺乳动物敏锐的听力。哺乳动物只有一块下颌骨——齿骨，这块骨头既支撑下牙，又形成了一个关节连接着上颌骨。而较原始的，具有哺乳动物形态的兽孔类的下颌骨则由齿骨、上隅骨、方轭骨等一系列骨块组成。这也是四足动物下颌骨发育的趋势——由复杂到简单。

图4，吴氏巨颅兽的分类位置，来源：孟津等2015

中耳骨和下颌骨在我们身体里看似离得很远却有或一段很亲密的渊源。两百多年来，一系列化石显示古爬行类的下颌骨中一些骨头演化得越来越小，古生物学家曾推测，这些骨头最终迁移到了中耳，但一直没有足够的证据支持。

吴氏巨颅兽的出现填补了这一空白，巨颅兽的下颌关节骨简直和现生哺乳动物的一模一样，而且它中耳内三块正在分化的小骨向我们展示，我们用来听的骨头曾经是爬行类下颌骨的一部分。正是因为个体小，才使得下颌骨有机会"游离"到中耳骨。这也就是说哺乳动物的锤骨、砧骨、镫骨与爬行类下颌骨的一些骨块同源。

第四个特征就是哺乳动物具有更大的脑容量。我们对于恐龙的观察可以发现，它们——特别是一些植食性恐龙如剑龙、三角龙、镰刀龙等等从厚重的背甲到锋利的镰刀，都倾向于把武器装备在自己身上。而哺乳动物看似"弱不禁风"，却把生存的武器装备到了大脑。更大的脑容量意味着可以同时处理更多信息，这在危机四伏的侏罗纪时代可谓是最便捷、最强大的武器之一了。

吴氏巨颅兽拉丁文Hadrocodium wui，其前缀"hadro"意思是"巨大的"，后面的"codium"指的是头。首先，顾名思义，相对同时代其他动物头身比来说，这只动的脑容量就很大了，显然当时它还不用思考宇宙起源或者生命演化，但大的脑容量可以帮助它在危险的夜晚捕食到更多美味的昆虫，并在蜥蜴的口下躲过一劫。

但仅凭以上特征还不能将巨颅兽归到哺乳动物大家族里。不是太小气不欢迎新成员，也不是已经灭绝的原因，而是根据哺乳动物冠群定义，即现生单孔类和兽类的最近共同祖先及其所有后裔构成的一个支系，吴氏巨颅兽的一些不完全进化特征显示它可能还不是我们的共同祖先。例如近年来，罗泽西老师在科普系列视频YourInnerFish里提到巨颅兽的耳骨依然连接着下颌，尽管这样的连接极其微小，但也显示了巨颅兽的耳骨正在分化。由于中耳骨尚未完全分化，巨颅兽就不应该归为哺乳动物。还有学者根据臼齿数量以及较大的脑腔等特征，认为不应排除巨颅兽的这个正型标本是摩根齿兽幼体的可能性。而且，根据罗泽西老师于今年五月在Nature上发表文章中的支序图，吴氏巨颅兽应该属于非哺乳动物冠群的哺乳型类。

从点A到点B有几种路线？众所周知有无数种路线，并且直线最短。然而设想当我们站在B点的位置回望，我们是从哪条路过来的呢？起始的A点又在哪呢？做这样的设想可以让我们更好理解我们的现在和过去。包括我们人类在内的现生哺乳动物（mammalia）就存在于B点，而我们又从何而来呢？怎样一步步演化至今？生物重演律给我们提供了思路，而哺乳动物化石的线索或许可以让我们接近真相。