种植密度对光敏型高丹草营养成分及动态变化的影响

何振富，贺春贵*，王国栋，葛玉彬

(1.甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所，甘肃 兰州730070；2. 甘肃省农业科学院作物研究所，甘肃 兰州730070)

光敏型高丹草(photoperiod-sensitive sorghum-sudangrass)[1-2]是高丹草(Sorghumbicolor×S.sudanense)的新类型，对光周期反应敏感，须在光照短于11.5～13.5 h时花芽才开始分化，因此在北方一般不抽穗或抽穗开花不成熟。光敏型高丹草不仅具有一般高丹草的优良特性[3-4]，还具有营养生长期长和生物产量高等特点，部分品种与甜高粱(Sorghumdochna)特性相似，茎秆多汁含糖量高。光敏型高丹草适合我国西北旱作饲草种植的发展需求[5]，也是黄土高原地区“粮改饲”可选择的主要牧草类型之一。

牧草的产量和品质是人工草地高效种植及利用的最终目标，其与种植密度和刈割时期密切相关。种植密度过高，种群内个体间竞争加剧，不利于生长，造成品质降低；种植密度过低，基础群体小，生长前中期叶面积发展慢，导致光能利用率低，生长速率小，难以获得高产[6-7]。在整个生长发育过程中，牧草产量和养分含量是向两个相反方向发展的过程[8-9]；众多研究[10-14]一致认为豆科牧草适宜在现蕾或初花期刈割，禾本科牧草适宜在开花期或抽穗期刈割。关于饲用高粱，只有针对甜高粱[15]和非光敏型高丹草[16]等可抽穗结实品种的营养动态研究，并认为在抽穗期或蜡熟期收割最佳；然而对光敏型高丹草的最佳收割时期研究报道较少[17]，加之各地环境差异，如何确定最佳收割时期成为亟待解决的问题之一。在种植密度方面，对甜高粱的生长、品质、产量及糖分积累的研究较多[18-19]；对于高丹草主要集中在密度对其产草量的影响研究[20-21]，有关密度对高丹草品质的研究报道较少，对光敏型高丹草更少。为此，本研究以两个光敏型高丹草为试验材料，研究在不同种植密度下，光敏型高丹草营养成分含量和产量的动态变化规律，以此确定光敏型高丹草适宜的种植密度和最佳刈割期，为构建黄土高原高效牧草生产体系提供理论和技术指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2015年4至9月在甘肃省庆阳市镇原县(35°29′42″ N，107°29′36″ E)的甘肃省农业科学院镇原试验站进行。当地为暖温带半湿润偏旱大陆性季风气候，土壤类型为发育良好的覆盖黑垆土，属典型的旱作雨养农业区。多年平均降水量540 mm,其中60%集中在7-9月。年均蒸发量1532 mm，地下水埋深60～100 m，海拔1279 m，年均气温8.59 ℃，年均日照时数2449.2 h，≥0 ℃年均积温3435 ℃，≥10℃年均积温2722 ℃，无霜期170 d。播前0～20 cm土壤有机质20.30 g·kg-1、有效磷12.30 mg·kg-1，碱解氮41.00 mg·kg-1，速效钾171.00 mg·kg-1，pH值7.80，全盐量0.064%；20～40 cm土壤含有机质13.00 g·kg-1、有效磷6.96 mg·kg-1，碱解氮25.00 mg·kg-1，速效钾131.00 mg·kg-1，pH值7.99，全盐量0.045%。当年气温和降水见图1。

图1 2015年镇原试验站气温和降水分布Fig.1 Temperature and precipitation in Zhenyuan experiment station in 2015

1.2 供试品种及来源

供试高丹草2个品种均为光敏型(photoperiod sensitive type，PPS)，分别为“大卡BMR”(Big Kahuna BMR)和“海牛”(Monster)，来源于美国，其中“大卡BMR”同时为褐色中脉基因型(brown midrib，BMR)。

1.3 试验设计

试验采用两因素随机区组进行设计，以品种和种植密度为试验因素。品种共2个：“海牛”(以A1表示)和“大卡BMR”(以A2表示)；种植密度设3种：8.33万穴·hm-2(以B1表示，穴距30 cm、行距40 cm)、12.50万穴·hm-2(以B2表示，穴距20 cm、行距40 cm)和16.67万穴·hm-2(以B3表示，穴距20 cm、行距30 cm)；共6个处理，3次重复，18个小区。小区面积为6 m×7.5 m=45 m2，每穴留苗1株。翻耕整地时施农家肥(牛粪)45000 kg·hm-2，纯N(尿素)276 kg·hm-2，普通过磷酸钙1050 kg·hm-2，深翻整地、旋后铺膜，采用全膜平铺穴播(带宽120 cm，每带选用140 cm宽的地膜平铺覆膜，膜与膜间不留空隙，相接处用土压住地膜，每隔200 cm压土腰带)进行种植。

由于光敏型高丹草在北方不抽穗或抽穗结实不成熟，用生育期指标来描述这类品种的营养及产量变化显然不足，而用生长发育进程则更能满足理论研究和生产实践的需要，因此，本研究以出苗后的天数进行描述。

1.4 测定指标及方法

1.4.1样品采集与制备 取样时间及各品种所处生长阶段见表1。出苗后70 d开始，每间隔14 d取植株地上部分(留茬高度平均约为10 cm)，每个重复分别取长势一致的3株(拔节中期以前取5株)。田间整株取样称鲜重后，切断至10～20 cm，用自封袋密封后送实验室105 ℃杀青30 min，80 ℃恒温烘至恒重，切断至1 cm，再次混匀，用旋风磨打碎(0.425 mm)处理，装入自封袋待测。待测样本送甘肃省农业科学院农业测试中心实验室测定。

干物质(dry matter, DM)：是指植株在60～90 ℃的恒温下，充分干燥后的有机物重量。

1.4.2糖分测定 先去除植株茎秆上的叶片，用修枝剪截取植株从基部起1/3处适量的茎，再用手钳榨出汁液，使用PAL-1型手持糖度计(ATAGO，日本)现场测定糖锤度(brix，BX)，每个重复取5株，计算平均数值。

1.4.3营养成分含量与产量的测定 各营养指标测定或估算方法如下：粗蛋白(crude protein，CP)参照GB/T 6432-1994[22]、中性洗涤纤维(neutral detergent fiber，NDF)参照GB/T 20806-2006[23]、酸性洗涤纤维(acid detergent fiber，ADF)参照NY/T 1459-2007[24]，总可消化养分(total digestible nutrients，TDN)根据下式计算得出[25-26]。

TDN=81.38+(CP×0.36)-(ADF×0.77)

单位面积某种营养物质产量为单位面积干物质产量与某营养成分含量(%)的乘积。

表1 取样时间与植株发育阶段Table 1 Sample time and growth stage

1.5 数据处理

采用Excel 2016进行数据处理和制作图表，DPS V 7.55统计软件统计分析，将品种和种植密度作为影响所测指标的两个因素，用固定模型进行二因素随机区组方差分析[27]，并采用Duncan法进行多重比较，结果均以“平均值±标准误”表示。

2 结果与分析

光敏型高丹草在北方春播以一茬收割或两茬收割青贮为主要利用方式。一般一茬青贮收割期在秋季9月下旬至10月上旬(出苗后的140 d左右)，两茬收割时第1茬收割期在7月中旬(出苗后的70 d左右)，第2茬收割期在秋季9月下旬到10月上旬(再生苗生长70 d左右)[28]。因此，本研究此处仅对出苗后70、126和140 d的数据详细分析，其他时间点数据仅作为动态变化趋势进行说明。

2.1 粗蛋白含量

从表2可以看出，两品种CP含量整体上随生长发育进程的延长呈逐渐下降的趋势，各处理在出苗后98～112 d均有小幅的回升。品种对出苗后70 d影响极显著(P<0.01)；两者互作对出苗后70 d影响显著(P<0.05)，对140 d影响极显著(P<0.01)。结合表1可知，CP含量受生长发育进程、品种及密度的共同影响。

品种间：出苗后70和140 d，A1高于A2，A1平均分别为15.84%和4.91%，其中出苗后70 d 差异极显著(P<0.01)；出苗后126 d, A2高于A1，A2平均为5.45%。密度间：出苗后70 d依次为B2>B1>B3，其中B2平均为14.45%；出苗后126和140 d依次均为B1>B2>B3，其中B1平均分别为5.74%和5.18%。

以上可以看出，两品种在各种植密度下，CP含量均呈随生长发育进程的延长而逐渐下降的趋势。就品种的平均效应而言，CP含量在生长前期受品种影响显著(P<0.05)；后期虽有影响，但差异不显著(P>0.05)。就密度的平均效应而言，B1和B2都较好，在生长后期B1高于B2；总体来看，CP含量随密度的增大有所降低。

2.2 中性洗涤纤维含量

从表3可以看出，两品种随生长发育进程的延长均表现为“升—降—升”的变化趋势，且最低时期多出现在出苗后126 d左右。种植密度对出苗后140 d影响极显著(P<0.01)。结合表1可知，NDF含量受生长发育进程、品种及密度的共同影响。

品种间：出苗后70、126和140 d，A2均低于A1，A2平均分别为59.96%、55.34%和58.88%。密度间：出苗后70和140 d依次均为B2

注：表中数据为均值±标准误，数据为同列双因素比较。不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)，下同。

Note：Data in the table are mean±SE. Data for the double factors comparison within the same column.Different small letters mean significant difference at theP<0.05 level, different capital letters mean significant difference at theP<0.01 level, the same below.

表3 两品种在不同种植密度下中性洗涤纤维的含量Table 3 Neutral detergent fiber content of two varieties under different planting densities (DM,%)

以上可以看出，两品种在各种植密度下，NDF含量均随生长发育进程的延长表现为“升—降—升”的变化趋势，且均以出苗后126 d左右相对较低；就品种的平均效应而言，NDF含量受品种的影响较小，整体上以A2较低；就密度的平均效应而言，NDF含量高密度明显低于低密度。

2.3酸性洗涤纤维含量

从表4可以看出，两品种随生长发育进程的延长均呈“升—降—升”的变化趋势，且均以出苗后126 d左右相对较低。品种和密度对出苗后140 d均影响极显著(P<0.01)；两者互作对出苗后70和140 d均影响显著(P<0.05)。结合表1可知，ADF含量受生长发育进程、品种及密度的共同影响。

品种间：出苗后70 d, A1低于A2，A1平均为35.15%；出苗后126和140 d, A2均低于A1，A2平均分别为34.45%和36.10%，其中140 d差异极显著(P<0.01)。密度间：出苗后70、126和140 d依次均为B3

以上可以看出，两品种在各种植密度下，ADF含量均随生长发育进程的延长呈“升—降—升”的变化趋势，且均以出苗后126 d左右相对较低；就品种的平均效应而言，ADF含量受品种的影响较小，整体上以A2较低；就密度的平均效应而言，密度对ADF含量影响较为明显，出苗后期(112～140 d)均以B3处理下最低，整体上高密度明显低于低密度。

表4 两品种在不同种植密度下酸性洗涤纤维的含量Table 4 Acid detergent fiber content of two varieties under different planting densities (DM,%)

2.4 总可消化养分含量

从表5可以看出，两品种均随生长发育进程的延长呈“降—升—降”的变化趋势，在生长后期最高峰出现在出苗后126 d左右；品种对出苗后70 d影响显著(P<0.05)，对出苗后140 d影响极显著(P<0.01)；密度对出苗后140 d影响极显著(P<0.01)；两者互作对70 d影响显著(P<0.05)，对140 d影响极显著(P<0.01)。结合表1可知，TDN含量受生长发育进程、品种及密度的共同影响。

品种间：出苗后70 d，A1显著高于(P<0.05)A2，A1平均为60.02%；出苗后126和140 d，A2均高于A1，A2平均分别为56.82%和55.31%，其中出苗后140 d差异极显著(P<0.01)。密度间：出苗后70、126和140 d依次均为B3>B2>B1，B3平均分别为59.51%、56.59%和55.26%，其中140 d B3极显著高于(P<0.01)B1。

表5 两品种在不同种植密度下的总可消化养分含量Table 5 Total digestible nutrients content of two varieties under different planting densities (DM,%)

以上可以看出，两品种在各种植密度下，TDN含量均随生长发育进程延长呈“降—升—降”的变化趋势，在生长后期最高峰出现在出苗后126 d；就品种的平均效应而言，TDN含量受品种的影响较明显，整体上以A2较高；就密度的平均效应而言，密度对TDN含量影响较为明显，但出苗后期(126～140 d)表现一致，均为B3>B2>B1，整体上高密度明显高于低密度。

2.5 糖锤度

从表6可以看出，两品种BX均随生长发育进程的延长呈上升趋势。品种对出苗后70 d影响极显著(P<0.01)。结合表1可知，BX受生长发育进程、品种及密度的共同影响。

品种间：出苗后70 d，A2极显著高于(P<0.01)A1，A2平均为4.58%；出苗后126和140 d，A1均高于A2，A1平均分别为14.94%和15.58%。密度间：出苗后70 d依次为B3>B2>B1，其中B3显著高于(P<0.05)B1，平均为4.48%；126 d依次为B2>B3>B1，B2平均为15.03%；140 d依次为B2>B1>B3，B2平均为15.40%。

以上可以看出，两品种在各种植密度下，BX均随生长发育进程的延长呈上升趋势；就品种的平均效应而言，BX受品种的影响较明显，整体上以A1较高；就密度的平均效应而言，密度对BX前期影响较大，而中后期影响不明显，前期以B3较高，中期以B1较高，后期以B2较高。

表6 两品种在不同种植密度下糖锤度Table 6 Brix content of two varieties under different planting densities (DM,%)

2.6 最佳刈割时期和种植密度的确定

确定牧草最佳刈割时期，必须兼顾单位面积草产量和营养物质(CP、ADF和NDF等)的含量及产量，全面衡量，选择产草量相对高、品质较好的时期确定为最佳刈割时期。但往往这些指标各自的变化趋势不完全一致，难以依此确定。由于TDN是饲草可被利用养分量的综合反映，以此确定刈割时期较为合理。因此，本研究选用干物质积累、TDN和CP含量及产量随生长发育进程的变化来确定最佳刈割时期。

从图2可以看出，两品种在各种植密度下，TDN含量和干物质积累两者的动态变化曲线交汇点分布在出苗后100～130 d之间，TDN含量均在出苗后126 d左右达到次高值，之后缓慢下降。在出苗后126～140 d CP含量、CP和TDN产量有轻微的上升或下降变化，总体较为稳定；虽然干物质呈明显上升趋势；但作为饲料作物，目标产量是可消化的营养物质而不是干物质，因此，可以认为两品种最佳刈割期为出苗后126～140 d之间，这是一个宽泛的收获期，并正好在早霜之前，应尽早收获，以减少耗能运输的重量。同时，在出苗后126 d时，TDN产量依次为B3>B2>B1，但相互间差异不显著(P>0.05)，B3平均为14.76 t·hm-2；在出苗后140 d时，TDN产量依次为B2>B3>B1，B2平均为14.96 t·hm-2，其中B2和B3显著高于(P<0.05)B1；结合节约播种量因素，以选择每公顷12.50万穴密度为宜。因此，两个光敏型高丹草在当地条件下，播种密度选择每公顷12.50万穴为宜，收获期以9月上中旬(出苗后126～140 d之间，“大卡BMR”处于抽穗期、海牛处于开花期)最佳。

图2 两品种在不同种植密度下干物质积累与TDN和CP含量及产量的动态变化Fig.2 Change of dry matter(DM) accumulation, TDN and CP content and yield in two varieties under different planting densities

3 讨论

3.1 品种间各营养成分含量的比较

品种不但影响牧草产量和植株的形态发育，而且对牧草的品质也有影响[10]。Vogler等[29]得出褐色中脉突变体茎、叶、叶鞘和花序中的ADF含量显著(P<0.05)降低；Thorstensson等[30]指出，常规品种NDF的含量显著高于(P<0.05)褐色中脉材料；Bean等[31]研究表明，具有BMR基因型的高粱种类一致地具有最低的ADF和NDF含量；本研究结果表明，NDF含量受品种的影响较小，而ADF含量受品种的影响较为明显，但两者整体上均以褐色中脉基因型(brown midrib，BMR)品种“大卡”BMR的含量低于非BMR型品种“海牛”，这与上述前人的研究结果相一致。李源等[32]研究表明，光周期敏感型品种的CP含量比常规品种有所增加；本研究得出，在出苗后70和126 d的BMR基因型品种“大卡”BMR CP含量高于非BMR型品种“海牛”，与前人的研究结果基本一致。Jeon等[33]研究表明，品种间TDN没有显著差异(P>0.05)；本研究得出，TDN含量受品种的影响较明显，且在出苗后70和126 d具有显著性差异(P<0.05)；结果不一致的原因应与测定时期不同等因素有关，还需要进一步的研究探索。Aguilar等[34]研究表明，BMR基因型和非BMR型品种的ADF和NDF含量没有差异，CP含量有差异；而何振富等[35]研究表明，高丹草茎秆中的CP、ADF和NDF含量在品种间差异显著(P<0.05)；本研究结果与此不一致，本研究得出，两类型品种的CP含量只在生长前期差异显著(P<0.05)，而后期差异均不显著(P>0.05)；ADF含量在出苗后140 d差异显著(P<0.05)，造成结果不同的原因可能主要与测定时期不同等因素有关，还需要进一步研究探讨。本研究还表明，品种对CP含量在生长前期的影响大于生长后期，TDN含量整体上以BMR基因型品种“大卡”BMR含量较高；BX受品种的影响较明显，整体上以非BMR基因型品种“海牛”较高。

3.2 密度对各营养成分含量的影响

饲用作物的NDF、ADF和CP含量等品质均受种植密度影响[36]，饲用高粱也是如此。郑庆福等[37]在对杂交甜高粱的研究中表明，种植密度在11.11～20.00万株·hm-2内，随着种植密度的增大，CP含量有所降低；邓志兰等[18]研究表明，杂交甜高粱随着种植密度的增大，CP含量有所降低；本研究结果与此相一致，本研究结果表明，整体上种植密度影响CP含量，但差异不显著(P>0.05)，随着种植密度的增大有所降低；这也说明随着种植密度增大，在后期的营养不能供应群体生长，造成根系不发达，叶片发黄脱落，茎秆纤细，使得单株整体生长发育受到影响，从而导致CP含量下降。郑庆福等[37]还指出在密度为14.29万株·hm-2时植株的糖锤度含量相对较高；邓志兰等[18]研究表明随着密度增加糖含量增加；杨相昆等[19]在对3个品种甜高粱的研究中得出，各品种在不同密度下茎秆BX有差异，密度不是影响茎秆BX的决定因素，不同密度间茎秆汁液含糖量差异不显著(P>0.05)；本研究结果与上述结果不完全一致，本研究结果表明，密度对BX影响较为明显，表现出前期以16.67万穴·hm-2较高、中期以8.33万穴·hm-2较高、后期以12.50万穴·hm-2较高；且密度对BX前期影响较大，而中后期影响不明显；造成结果不完全一致的原因可能与密度设置和测定时期不同有关。本研究还表明，在全生长期内NDF含量整体上表现为低密度明显高于高密度；密度对ADF含量影响较为明显，后期(出苗后112～140 d)均以16.67万穴·hm-2含量最低；密度对TDN含量影响较为明显，在8.33～16.67万穴·hm-2内，生长后期(出苗后126～140 d)表现一致，依次为高密度>中密度>低密度。

3.3 营养成分含量的动态变化规律

众多研究表明，不同生育期饲草的营养价值和干物质产量有很大差异，越幼嫩的饲草营养价值越高，但干物质产量较低；越接近成熟期的饲草干物质产量越高，但营养价值较低[12-13]。刘建宁等[38]同样得出，随着生育期的延长，高丹草的CP含量逐渐降低；陈鹏等[15]在对不同生育时期甜高粱品质的研究中表明，不同播期的粗蛋白含量变化趋势随着生育时期的变化呈逐渐下降的趋势，而糖锤度的变化总体呈升高趋势；王艳秋等[39]研究表明，甜高粱茎秆锤度随着生长发育进程的延续而逐渐提高，成熟期达到高峰；本研究结果与上述研究结果一致，本研究结果表明，两品种在各种植密度下，CP含量均呈随生长发育进程的延长呈逐渐下降的趋势；BX均随生长发育进程的延长呈上升的趋势。本研究结果表明，TDN含量均随生长发育进程的延长呈“降—升—降”的变化趋势，在生长后期最高峰多出现在出苗后的126 d左右；有研究指出高丹草从分蘖末期到孕穗期干物质中TDN的含量呈递增趋势，但差异不显著(P>0.05)[38]；本研究与此的上升阶段生育期基本一致。本研究还表明，在出苗后126～140 d左右刈割，可同时获得较高的草产量和最高的营养品质；两品种在各种植密度下，NDF和ADF含量随生长发育进程的延长，均表现为“升—降—升”的变化趋势，且最低的时期多出现在出苗后126 d左右，这种动态变化为北方不抽穗或能抽穗不能成熟的光敏型高丹草最佳刈割期的确定提供了重要依据。但这种“升—降—升”的变化是受当年降水影响(图1)还是光照等环境因素的综合作用，是否在各年度会表现出一致的变化规律，还需要再进一步研究探讨。

4 结论

生长发育进程在营养成分(粗蛋白、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、总可消化养分和糖锤度)含量形成过程中占主导地位；“大卡BMR”营养价值高于“海牛”；在8.33～16.67万穴·hm-2时，高密度处理营养价值高于低密度处理；随着生长发育进程的延长，CP含量均逐渐下降，BX均呈上升趋势，NDF和ADF含量均呈“升—降—升”的变化趋势，TDN含量均呈“降—升—降”的变化趋势。综合分析认为，从饲草生产角度考虑，在春播一茬青贮收割模式下，品种以“大卡BMR”较好，种植密度以12.50万穴·hm-2较好，两品种均在出苗后126～140 d刈割最佳。