增水对伊犁绢蒿荒漠草地土壤种子库种子萌发特征的影响

巴德木其其格，孙宗玖,2*，李培英,2，田梦，吴咏梅,2

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2.新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

全球气候变化对全球生态系统及其生物多样性的影响日益受到广泛关注，并逐步成为新世纪学科研究的前沿[1-2]。在全球增温已形成共识的前提下，降水格局也在不断变化，表现为年降水量、降水间隔与方式、降水时空分布等异常，且不同区域并不一致[3-4]。全球大气海洋环流模式考虑排放方案特别报告(Special Report on Emission Scenarios，SRES)情景下我国未来100年降水量增加1.5%～20.0%[5]；《第二次气候变化国家评估报告》指出SRES A1B情景下2011-2040年我国年均降水减少，2041-2080年呈现增加趋势[6]；李巧萍等[7]却指出我国南方夏季降水出现降低，而北方则出现增加。草地是全球生态系统的重要组成部分，降水量的增减必然会对其结构与功能产生深远影响，而探明其对降水变化的响应规律及适应对策对预测未来降水情景下草地植物群落的演替趋势，应对气候变化对人类产生的不良效应具有重要意义。

土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中所有存活种子的总和[8]。它不仅是连接着过去、现在和将来植被群落组成与结构变化的重要桥梁，也是植被经历干扰后恢复的主要资源，在植被更新、演替和恢复过程中起着重要作用[9-11]。目前，有关土壤种子库的研究对象涉及了湿地、草原、森林、弃耕地、人工林和农田等各类生态系统[12]，多集中在不同利用方式与强度、恢复演替阶段、不同耕作条件下种子库种类及规模、萌发特征、时空分布、动态变化及其与地上植被的关系等[2,9-10,13-16]，但有关降水变化对土壤种子库萌发影响相对匮乏，仅见李淑君等[17]、徐海量等[18]、Funk等[19]、Ma等[20]有过类似报道。

中国西北地区是全球气候变化的敏感区域之一[21]。新疆是中国西北区重要组成部分，拥有2.69×107hm2荒漠草地，占全疆草地面积的46.9%[22]，其中伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)荒漠114.25×104hm2，均处于草地退化的前沿[23]，且土壤种子库的萌发状态对其植被的恢复与演替具有重要指示作用。全球气候变化格局影响下，新疆气候正向“暖、湿”方向发展[24]，这样的气候变化情境下伊犁绢蒿荒漠土壤种子库的萌发特征是否会发生改变，是否利于退化草地的恢复等，均值得关注。因此本研究探讨了增水对伊犁绢蒿荒漠土壤种子库种子萌发的物种组成、萌发动态及密度的影响，并对各增水梯度与地上现存植被的相似性进行分析，以期为未来退化蒿类荒漠草地的恢复及应对未来气候变化提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆昌吉市阿什里乡阿苇滩山前洪积冲积扇(N 43°50′，E 87°03′，海拔818 m)。该区域为典型大陆性干旱气候，年均温6.5 ℃，年均降水量180～190 mm，年均蒸发量1760 mm，干燥度为4～10。土壤为灰漠土，土层较厚。试验区以伊犁绢蒿为建群种，伴生种有角果藜(Ceratocarpusarenarius)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、猪毛菜(Salsolacollina)、刺果鹤虱(Lappulaspinocarpa)、涩芥(Malcolmiaafricana)、四齿芥(Tetracmequadricornis)等短生、类短生植物。每年4月中下旬至6月下旬(约60 d)，9月上中旬至10月中下旬(约40 d)进行利用，草地整体处于中度退化状态。

1.2 野外取样及土壤种子库样品的准备

2017年3月，在野外采用样线法进行土壤种子库样品的采集。试验区内选择具有典型代表性的样地3处，每处布设5条长10 m的样线，样线间距5～6 m。在每条样线上每隔5 m布设一个取样点，取样点面积为10 cm×10 cm，按0～5 cm、5～10 cm采集土样，装入土袋，共计330个样品，带回室内。对采集的土样进行处理，过2 mm土筛剔除土样中的粗根及凋落物，称重，获得0～5 cm、5～10 cm土层的鲜土重依次为451.50、421.0 g·100 cm-2，然后将所有同层土样混匀待用。同时按0～5 cm、5～10 cm土层进行土壤含水量的测定，每样线重复3次。

1.3 土壤种子库土样的分装

为了尽量与野外土层深度、土壤中贮藏的种子数量保持一致，根据萌发盆横截面积(PVC管直径为20 cm)和测定的相应土层单位面积鲜土重，称取土样重量，并将其均匀平铺在萌发盆内，土样厚度4～5 cm，其上离盆口2 cm，其下填满无种子的原生境50 cm以下深层土壤(150 ℃，烘干24 h)，并按照野外取样时实际土壤含水量进行水分的补充。同时，0～5 cm、5～10 cm土层随机称取30份200 g混匀土样，采用物理分离法分离获得其种子储藏量[14]，依次为7.2×103、1.2×103粒·m-2。

1.4 试验设计

采用室外人工模拟降水试验。以天山北坡中段乌鲁木齐23年(1991-2013年)旬均降水量(表1)为依据，设置5个处理，即对照(CK，23年旬均降水量)、降水量增加5% (W5)、降水量增加10% (W10)、降水量增加15%(W15)、降水量增加20% (W20)、降水量增加25% (W25)，每个处理重复6次。2017年4月开始试验，7月进入休眠期结束。增水时，根据旬均降水量(表1)及增水幅度计算各处理旬浇水量，每月1日、11日、21日进行降水。试验开始后，逐日定时观察与记载土壤种子库萌发数，分种进行，记录其累计萌发数。同时为了避免外界降水对试验的影响，每次自然降水前用塑料布遮盖，雨后及时撤除。

表1 1991-2013 年4-10月(23年)旬均降水量及不同处理每次浇水量Table 1 The average precipitation of ten days from April 1991 to October 2013 (23 yr) and each irrigation volume of different treatments

注：CK表示对照降水量, W5, W10, W15, W20, W25分别表示降水量较对照增加5%,10%，15%，20%和25%。下同。

Note: CK represented the precipitation of the control, and compared with CK, the precipitation of W5, W10, W15, W20, W25respectively increase by 5%, 10%，15%，20% and 25%. The same below.

1.5 数据处理与分析

土壤种子库萌发密度采用单位面积土壤内萌发的种子数量表示，即将萌发盆面积内的萌发种子数量转换为1 m2面积的数量。

利用SPSS 20.0中的One-way ANOVA进行各指标的差异性检验，Duncan post-hoc test 用于检验处理间多重比较的差异显著性，显著性水平的判断依据P<0.05。采用Excel 2010及Origin 8.0进行数据处理和图表制作，结果以“均值±标准误”的形式表示。

各增水处理间及其与地上现存植被群落的相似性采用Sorensen (SC)指数进行计算：

SC=2C/(A+B)

式中:SC为指数值；C为群落A、B共有物种数目；A、B分别为群落A、B对应的物种数。

2 结果与分析

2.1 增水对土壤种子库可萌发物种的影响

由表2可知，不同土层伊犁绢蒿荒漠土壤种子库可萌发物种种类并不一致，且0～5 cm土层萌发物种数高于5～10 cm土层。0～5 cm土层共计萌发14种，隶属9个科，其中菊科2种，藜科4种，禾本科1种，十字花科1种，毛茛科1种，紫草科1种，百合科2种，牦牛儿苗科1种，豆科1种；从生活型看，14种植物可划分为3类，其中一年生草本类(8种)、多年生草本类(4种)及半灌木(2种)，依次占据萌发物种总数的57.1%、28.6%、14.3%。随降水幅度的增加，伊犁绢蒿荒漠可萌发土壤种子库的物种数基本呈增加趋势，且低增水幅度(≤15%)下其种子库萌发物种较少，2～4种，高增水幅度(≥20%)下萌发物种较多，为11～13种，较对照提高6.5倍以上。无论增水与否，土壤种子库均有伊犁绢蒿、角果藜出现，荒漠蒲公英、木地肤、弯果胡卢巴、叉毛蓬、角果毛茛仅在增水幅度大于20% 才能萌发，而刺果鹤虱、郁金香则出现在25% 增水条件下。此外，增水有助于双子叶植物的萌发。

对于5～10 cm土层 (表2)，土壤萌发物种较少，仅有伊犁绢蒿、角果藜、灰藜、木地肤萌发，且无论增水与否，优势种伊犁绢蒿均有萌发，而角果藜和木地肤仅在增水25%处理中萌发，灰藜仅出现在增水20%处理。从生活型上看，5～10 cm土层萌发的物种简单，均为半灌木、一年生草本，且均属于双子叶植物。

2.2 增水对土壤种子库总体可萌发数量的影响

由图1A看出，增水对伊犁绢蒿荒漠土壤种子库种子萌发总量具有一定促进作用，且随增水幅度的增加，0～10 cm土层土壤种子库萌发总量呈现增加趋势，0～5 cm土层高于5～10 cm土层。与对照比(0～5 cm为146.5粒·m-2、5～10 cm为63.7粒·m-2)，增水5%～15%条件下0～10 cm土层土壤种子库总体萌发数量升降不显著(P>0.05)，0～5 cm、5～10 cm土层平均萌发量依次为127.4、51.9粒·m-2，且低增水处理W5、W10、W15间差异不显著；当增水幅度达到20%以上时，土壤种子库种子萌发数量显著增加，0～5 cm、5～10 cm土层种子萌发总量依次增加65.2%～195.6%、80.0%～80.1% (P<0.05)，且0～5 cm土层W25显著高于W20(P<0.05)，而5～10 cm土层两者差异不显著。

从生活型看(图1B、图1C)，0～5 cm、5～10 cm土层多年生草本类、半灌木及一年生草本的萌发数量对增水响应并不一致。随降水量的增加，0～5 cm、5～10 cm土层半灌木可萌发数总体呈现增加趋势，且CK、W5、W10、W15间差异不显著，W25显著高于W15(图1B、图1C)。0～5 cm土层CK、W5、W10、W15间多年生草本植物、一年生草本植物可萌发数量差异不显著，且均显著低于W25处理 (图1B)，而5～10 cm土层多年生草本植物未萌发，一年生草本植物仅在W20、W25萌发，且W20显著高于CK (图1C)。

伊犁绢蒿荒漠土壤种子库种子萌发数量以双子叶植物为主，0～5 cm (图1D)、5～10 cm (图1E)土层平均萌发数量为187.9粒·m-2(95.5 ～407.6粒·m-2)、74.3粒·m-2(44.6 ～114.6粒·m-2)，而单子叶植物种类所占比例较少，仅在0～5 cm土层中萌发，为12.7粒·m-2(0～25.5粒·m-2)。增水对土壤种子库中单子叶植物的萌发影响不显著(图1D)，而双子叶植物的萌发数量随降水量增加呈增加趋势，且增水幅度达到20%以上时才增加显著(P<0.05)，25%增水处理下其萌发数量达到最高，0～5 cm(图1D)和5～10 cm (图1E)依次较对照增加3.0，1.8倍 (P<0.05)。

表2 增水对伊犁绢蒿荒漠草地土壤种子库种子萌发种类的影响Table 2 The effect of increased precipitation on germination species of S. transiliense desert grassland soil seed bank

注: S, PH, AH, M, D 分别表示半灌木, 多年生草本, 一年生草本, 单子叶植物, 双子叶植物。-表示不存在, √ 表示存在。

Note: S, PH, AH, M, D respectively represented subshrub, perennial herb, annual herb, monocotyledon, dicotyledon. - means it doesn’t exist, √ means it exist.

此外，无论增水与否，伊犁绢蒿荒漠土壤种子库种子总体萌发数量相对较低，0～5 cm、5～10 cm土层所有处理平均值依次为200.6粒·m-2(121.0 ～433.1粒·m-2)、74.3粒·m-2(44.6 ～114.6粒·m-2)，仅占土壤种子库种子总贮藏量的2.8%、6.2%。

2.3 增水对土壤种子库物种萌发数量的影响

由图2可知，土壤种子库可萌发物种萌发数量对增水响应并不一致，仅建群种伊犁绢蒿在不同土层、不同增水梯度下均有萌发。随降水量的增加，0～5 cm、5～10 cm土层伊犁绢蒿萌发数量呈先降后增趋势，W15萌发数量最低，依次为63.7、44.6粒·m-2，低于W20、W25，降幅53.3%～69.7% (P<0.05)，但与CK、W5、W10差异不显著(图2A)。角果藜(图2B)、野葱(图2C)、四齿芥(图2D)、郁金香(图2G)、叉毛蓬(图2H)、弯果胡芦巴(图2I)、小画眉草(图2J)、角果毛茛(图2K)均仅在0～5 cm土层中萌发，且不同增水处理间各物种萌发数量均差异不显著，为6.4 ～25.5粒·m-2，且增水15%以上时各物种均得到不同程度的萌发，而增水低于15%及对照下多数物种均未萌发。随降水量的增加，0～5 cm土层串珠老鹳草(图2E)、木地肤(图2F)的萌发数呈增加趋势，W25达到最高，为63.7和25.5粒·m-2，显著高于对照 (P<0.05)，而5～10 cm土层仅W25下木地肤得到萌发。0～5 cm土层鹤虱 (图2L)、灰藜(图2M)、荒漠蒲公英(图2N)均在W25处理下得到较好发育，且除灰藜外均显著高于CK (P<0.05)，而5～10 cm土层仅灰藜在W20处可萌发，显著高于对照。

图1 增水对伊犁绢蒿荒漠草地土壤种子库种子萌发的影响Fig.1 The effect of increased precipitation on seed germination of S. transiliense desert grassland soil seed bank S, PH, AH, M, D 分别表示半灌木, 多年生草本, 一年生草本, 单子叶植物, 双子叶植物。S, PH, AH, M, D respectively represented subshrub, perennial herb, annual herb, monocotyledon, dicotyledon.不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。The different letters mean the significant difference at P<0.05. The same below.

2.4 增水对土壤种子库萌发动态的影响

由图3可知，增水处理并不能改变伊犁绢蒿荒漠可萌发土壤种子库的逐日积累萌发曲线，第1～6天为吸水萌动期，第7～11天开始缓慢萌发，第12～15天迅速萌发，其后趋于平稳。从土壤可萌发种子数量看，0～5 cm、5～10 cm土层W20、W25增水处理下土壤种子库的萌发数量及萌发速度明显高于CK、W15。

2.5 土壤种子萌发库与地上现存植被的相似性

由表3看出，随降水量的增加，伊犁绢蒿荒漠土壤可萌发种子库与地上现存植被的Sorensen相似性指数呈增加趋势，大小范围介于0.27～0.81，且增水≤15%时，其与地上现存植被相似性较低，最高值为0.35，而降水量≥20%时，则相似性较高，均大于0.73。高增水处理W20、W25土壤可萌发种子库与地上植被的相似性是低增水处理的2.0～4.3倍，如W25土壤种子库与地上植被相似性最高为0.81，而W10则为0.19。由表3也可看出，土壤可萌发种子库间的相似性系数表现为，降水量越接近的处理，其可萌发土壤种子库间的群落相似性就越大，如W25与W20间群落相似性系数高达0.92，与W10、W5、CK间的相似性系数均小于0.38，而W10、W5、CK间则高达0.8～1.0。

图2 增水对伊犁绢蒿荒漠草地土壤种子库萌发物种数量的影响Fig.2 The effect of increased precipitation on density of germination species in S. transiliense desert grassland soil seed bank

图3 增水对伊犁绢蒿荒漠草地土壤种子库逐日萌发数的影响Fig.3 The effect of increased precipitation on daily seed germination in S. transiliense desert grassland soil seed bank

项目ItemSorensen相似性系数Sorensen similarity index土壤种子库Soil seed bankCKW5W10W15W20W25地上现存植被Above ground vegetationCK0.271W50.2711W100.190.800.801W150.350.570.570.671W200.730.430.430.310.501W250.810.380.380.270.470.921

3 讨论与结论

土壤种子库种子的萌发及其幼苗的存活受多种因素影响，如种子本身是否具有活力[25]、完全成熟、休眠[26]，温度[27]、水分及埋深[16-17]、光照[28]等。其中水分是影响植物种子萌发及其幼苗生长的主要限制性因子[29-30]，尤其是在干旱、半干旱荒漠区，水分对土壤种子库的萌发更为重要[17]。研究表明[16-18]，水分不仅影响土壤种子库萌发的物种数，而且也对其萌发数量产生显著影响，且总体看土壤水分的增加利于土壤种子库的萌发[16,31]。李淑君等[17]指出，随日降水量的增加，盐池荒漠土壤种子库可萌发物种数呈先增后降，且萌发总数呈增加趋势，但增加年降水量对其萌发物种数影响不显著，且萌发总数呈波动式变化。徐海量等[18]认为，随土壤水分供应能力增加，塔里木河下游土壤种子库可萌发物种数及其萌发数量均呈增加趋势。但Wall等[32]指出，单独水分变化并不能促进湿地土壤种子库的萌发，但可改变其群落多样性及物种丰富度。本研究结果表明，随降水量的增加，伊犁绢蒿荒漠0～5 cm，5～10 cm土壤种子库可萌发物种数及其萌发总数均呈增加趋势，这与前人研究结果基本一致[16,18,31]，与李淑君等[17]研究结果存在一定差异。其原因可能是本研究设计的模拟增水量范围为147.6～184.5 mm，均处于干旱、半干旱区降水范围，符合荒漠区植物种的生活习性所致，而李淑君等[17]研究设置为期12周，且降水量为190～390 mm，远高于本研究试验设计，可能导致部分降水已超出荒漠量的范围，导致其在物种丰富度上差异不显著，萌发数量出现波动式变化，且其最低萌发数量达到1085粒·m-2，远高于本研究的萌发最高总密度547.8粒·m-2。同时，随降水量的增加，0～10 cm土层半灌木及双子叶植物、0～5 cm土层的多年生草本植物、一年生草本植物的可萌发数总体呈现增加趋势，且W25显著高于对照，但增水对单子叶植物的萌发影响不显著。

研究[17]表明，不同植物种类萌发所需水分条件存在一定差异。李淑君等[17]指出，远志(Polygalaeradix)在日降水量1 mm即可萌发，苦豆子(Sophoraalopecuroides)需达到20 mm以上才能萌发，而牛枝子(Lespedezapotaninii)则在3～30 mm范围内均可萌发。当土壤水分含量为28%时，塔里木河下游土壤种子库中盐穗木(Halostachyscaspica)、盐节木(Halocnermumstrobilaceum)等萌发数量较多，而骆驼刺(Alhagisparsifolia)、猪毛菜萌发数量较少[18]。本研究表明，降水量的增加对土壤种子库物种的萌发存在明显的差异。无论增水与否，0～10 cm土层土壤种子库中伊犁绢蒿均得到萌发，且总体随降水量的增加其萌发数量增加，且25% 增水处理显著高于对照，而0～5 cm土层中角果藜、野葱基本得到萌发，但各增水处理间差异不显著。当降水量增加幅度小于15% 时，0～5 cm土层土壤种子库中的四齿芥、串珠老鹳草、木地肤、叉毛蓬、弯果胡卢巴、小画眉草、角果毛茛、鹤虱、灰藜及荒漠蒲公英均不能萌发；降水量增加幅度至15% 时，四齿芥、串珠老鹳草开始萌发；降水量增加幅度达到20%时，木地肤、叉毛蓬、弯果胡卢巴、小画眉草开始萌发，而降水量增加幅度达到25% 时，郁金香、角果毛茛、鹤虱、灰藜及荒漠蒲公英开始萌发，但小画眉草已经停止萌发。这可能与土壤中萌发物种荒漠区植物种子在外表和生理形态上均存在很大差异，而这种差异导致其对水分的吸收及响应速度不同，进而导致不同物种萌发所需水分条件及萌发数量存在不同步性；同时也可能与埋藏的土壤种子具有休眠性，而休眠性的打破需要土壤满足一定水分含量有关。以上结果初步说明，限制伊犁绢蒿荒漠草地土壤种子库萌发的主要因素是土壤水分含量。野外观察结果也进一步验证了该现象，即春季雪水融化，伊犁绢蒿荒漠土壤储存较高的水分，土壤中可萌发的物种及萌发总数较多，其后土壤水分含量降低，蒸发量变大，多数物种因水分降低而不能存活，同时也无新的物种萌发。但总的来看，增水有利于土壤萌发物种数目的增加，且不同物种的萌发均有各自适宜的土壤含水量，低于或超过这一阈值均不利于其萌发，而各物种萌发具体阈值的确定还需要进一步得以研究。

关于土壤种子库和地上植被之间的相似性已有大量的报道，但尚未有一致的结论。如放牧条件下土壤种子库与地上植物群落的相似性呈现增加、降低以及无影响3 种观点[33]。刘庆艳等[34]归纳了湿地土壤种子库与地上植被间的相似性系数为0.1～0.9，差异较大。这可能与不同干扰环境下植物种的繁殖策略、种子产量、种子大小、埋藏深度、种子传播及分布空间等适应对策的差异，导致其对地上植被和土壤种子库的贡献不同所致；同时这种相似关系也具有较强的季节性，取样季节不同也会引起地上植被及土壤种子库物种组成相似性的差异。本研究运用Sorensen相似系数计算土壤种子库与地上植被相似性表明，随降水量的增加，伊犁绢蒿荒漠土壤可萌发种子库与地上植被间的相似性呈增加趋势，且小幅度增水(≤15%)其与地上现存植被相似性较低(<0.44)，而大幅度增水(≥20%)则相似性较高(>0.88)。总之，未来增水情景下，提高了土壤可萌发种子库与地上现存植被的相似程度，利于退化伊犁绢蒿荒漠的恢复。

王东江等[35]指出，天山北坡昌吉市三工镇处于中度、重度、极度退化状态下伊犁绢蒿荒漠0～5 cm土层可萌发种子数量依次为2069，1573，2184粒·m-2，而刘洪来等[31]指出，天山北坡昌吉市阿什里乡伊犁绢蒿荒漠0～15 cm土层未退化、中度、重度、极度退化下可萌发种子数量依次为684，457，447，758粒·m-2。而本研究认为，处于中度退化状态下的伊犁绢蒿荒漠0～10 cm 土层可萌发种子数量平均值为274.9粒·m-2，远低于前人[31,35]的研究结果。一方面主要是由于所研究目的的差异，导致， 1)供给土壤种子库种子萌发的水分管理存在一定差异，本研究水分的供给为定量间隔10～11 d定期供给，而王东江等[35]、刘洪来等[31]则每天不定时供给，土壤基本处于湿润状态；2) 本研究设置的可萌发土壤种子库土壤平铺深度(5 cm)高于前人[31]设置深度(3 cm)所致；另一方面也可能是因所处区域的微生境条件及年际间水热条件的差异，导致其土壤种子库所含种子总贮藏量存在较大的差异所致，其原因还有待于进一步研究。

此外，增水没有改变伊犁绢蒿荒漠可萌发土壤种子库种子萌发积累动态，第1～6天均为种子吸水萌动，第7～11天开始缓慢萌发，第12～15天迅速萌发，其后趋于平稳。