鼎湖山南亚热带天然针阔叶混交林臭氧吸收特征

王立景,胡彦婷,张德强,刘世忠,孟 泽,OTIENO Dennis,3,李跃林,*

1 中国科学院华南植物园,广州 510650 2 中国科学院大学,北京 100049 3 JaramogiOgingaOdinga University of Sciences & Technology, Bondo, Kenya 210- 40601

全球城市化的快速发展,造成了严重的大气污染[1-2]。臭氧作为一种温室气体,直接产生温室效应[3],同时近地层臭氧浓度变化对人类和动植物的健康有重要影响。森林在减弱臭氧危害上有重要作用,森林可以吸附、吸收污染物或阻碍污染物扩散。林木主要通过气孔吸收达到减少大气臭氧浓度的目的[4],臭氧浓度的升高会损害树木的气孔功能[5],进而影响光合作用与呼吸作用,最终会影响植物的生长[6]和森林的碳汇作用[7-8]。

树干液流技术已经广泛应用于森林水分利用研究[9-10],它克服了涡度相关技术难以区分气孔吸收臭氧与树木表面吸收臭氧的缺点和气体交换法忽略边界层影响的缺点[11-12],适用于异质性景观和山地景观,利用水分蒸腾和吸收臭氧通过气孔行为耦合,可估测森林冠层吸收臭氧量[12]。目前国外利用该方法研究监测了欧洲白桦、挪威云杉等欧美天然林和城市树木臭氧吸收的生理影响机制[3,11,13]；国内的研究目前集中于城市树木的臭氧吸收的环境影响机制及净化功能[12,14-15],但尚未涉及天然林。

近几十年来,随着华南地区的城市化发展迅猛[16],以臭氧为代表的痕量气体浓度上升,对森林生态系统服务功能的需求突出。针阔叶混交林是我国南亚热带针叶林向地带性常绿阔叶林演替的中间林分类型,为我国南亚地区主要林分类型,其中马尾松(Pinusmassoniana)、锥栗(Castanopsischinensis)、木荷(Schimasuperba)及华润楠(Machiluschinensis)等为该林分优势种。本文以我国南亚热带鼎湖山针阔叶混交林为研究对象,利用树干液流技术及臭氧测定技术,结合环境因子,定量分析针阔叶混交林的臭氧吸收特征,探讨鼎湖山优势树种冠层尺度上吸收特征及其与环境因子之间的关系,试图为评价森林吸收臭氧功能提供实验依据和数据支撑,为我国南亚热带空气质量的改善提供一定的科学依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 样地与样树概况

研究地点设在广东省肇庆市鼎湖山国家自然保护区(112°30′39″—112°33′41″E,23°09′21″—23°11′30″N)内,总面积1155 hm2,最高峰海拔1000.3 m,属于典型南亚热带湿润季风气候区,年平均均温20.9℃,最热月(7月)与最冷月(12月)均温为28℃和12℃,年均降水量1956 mm,干湿季明显,全年降水量的80%集中在湿季的4—9月,年均相对湿度80.8%。针阔叶混交林为鼎湖山主要森林类型之一,为马尾松群落被先锋阔叶树种入侵后自然发展演变而成的,是演替系列中间过渡阶段。群落垂直结构分明,有明显的乔冠层,乔木树种优势种有马尾松(Pinusmassoniana)、锥栗(Castanopsischinensis)、木荷(Schimasuperba)及华润楠(Machiluschinensis),林下灌木主要有九节(Psychotriarubra)、锈叶新木姜子(Neolitseacambodiana)等；草本植物有芒萁(Dicranopterispedata)、凤尾蕨(Pterismultifida)等[8- 10]。在针阔叶混交林内选取20 m×30 m样地,从样地中选取树干圆满通直、生长状况良好且无病虫害的主要优势树种马尾松、锥栗、木荷、华润楠各3棵为测定对象,样树基本特征见表1。

1.2 树干液流密度测定

采用Granier热扩散探针法于2010年7月至2011年6月对12株样树液流密度进行连续测定。关于探针的安装,考虑到鼎湖山样地郁闭度较大,参考国内外已有研究方法,将一对20 mm长的热消散探针安装于树干北面1.3 m胸径高度处[9],以北向的液流代表树干平均液流密度[17],每组探针上下相距10—15 cm,对于径级较大的个体,设置0—20 mm深度边材探针的同时,同时也设置20—40 mm边材深度的探针。为防止雨水接触探针,在探针外覆盖泡沫盒,并包裹防辐射薄膜。上探针供以12 V直流电压持续加热(0.2 W),下探针作为参照不加热。两探针之间的温差电势应用数据采集器DL2e(Delta-T Devices, 英国)自动记录和存储(每10 s测读1次,存储每60 min的平均值)。根据Granier建立的经验公式将温差电势转化为液流密度[12]：

Js=119×[(ΔTm-ΔT)/ΔT]1.231

(1)

式中,ΔTm为上、下探针之间的大昼夜温差,ΔT为瞬时温差,Js为瞬时液流密度(g H2O m-2s-1)转换为液流密度值。该公式是Granier经过多年在多种树木进行研究总结出的经验公式[18]。

表1 树干液流监测样树的特征

DBH: diameter at breast height, Ac: projected canopy area, As: sapwood area

1.3 边材面积的确定

为避免对样树造成伤害,对于每种树种,各选取除样树以外的8—10棵树木,采取生长锥钻取木芯,测量边材厚度,同时量取胸径,建立边材面积与胸径之间关系式：

As=m(DBH)n

(2)

式中,AS代表边材面积,DBH为胸径,m、n为参数。

根据在同一地区所测4种树的边材面积与胸径关系如表2所示：

表2 优势树种边材面积与胸径关系[19]

1.4 环境因子的测定

微型气象观测仪安装于样地内高约10 m的空旷地铁架上,以避免树木等障碍物影响数据准确性。其中,无线电子测量记录器(Derelektronische Funk-MessloggerFunky_Clima,德国)用于测量气温(T)和空气相对湿度(RH)。Li-cor光合有效辐射传感器(LI-COR Environmental,美国)用于对光合有效辐射进行连续监测。

为综合表达温度和空气相对湿度的协同效应采用VPD(vapor pressure deficiency)这一指标,计算公式如下[20]：

es(T) =a×exp[bT(T+c)]

(3)

VPD =es(T)-ea=es(T)(1-RH)

(4)

式中,es(T)代表T温度下的饱和水汽压(kPa),a、b、c为参数,分别取值为：0.611 kPa、17.502、240.97℃,T为温度(℃),ea为实际水汽压(kPa),RH为相对湿度,VPD为叶片和空气之间的水汽压亏缺(kPa)。

在靠近树干液流监测样地约30 m的地方,林分冠层高度处,连续监测大气臭氧浓度,大气臭氧浓度采用TEI Model 49i气体分析仪(Thermo Environmental Instruments Inc. Franklin, MA, USA)监测。以10 Hz频率采集数据,每小时记录一个浓度均值。

1.5 冠层蒸腾速率

植物冠层的蒸腾速率的计算,采用如下公式[18]:

Ec=As×Js/Ac

(5)

式中,Ec是冠层蒸腾速率(g m-2s-1),Js是液流密度(g m-2s-1),As是边材面积,Ac为冠层投影面积(m2)。

考虑到液流密度的径向变化,马尾松、锥栗和华润楠的边材厚度均小于3.5 cm,采用0—20 mm深度的探针测量的液流能较为准确地反映液流的平均水平。对于荷木,需要考虑边材液流密度的径向变化,大于4 cm内部边材的液流密度约为外部边材(0—4 cm)的45%[19,21],荷木整树蒸腾(Ec,g/s)的计算采用如下公式[22]：

Ec=Js×A4cm+Js×(As-A4cm)×45%

式中,A4cm为外部边材(0—4 cm)的面积。

1.6 冠层平均气孔导度的计算

冠层平均气孔导度是植物冠层与大气之间的二氧化碳、水蒸气或热量的传导度,本研究采用下式计算[23]:

Gs= (Ec)ρGvTa/D

(6)

式中,Gs是冠层平均气孔导度(g m-2s-1),ρ是水汽密度(Kg/m3),Gv是水蒸气通用气体常数0.462m3kPa K-1kg-1,Ta是大气温度,D是水汽压亏缺(kPa)。

1.7 臭氧吸收通量

冠层气孔对臭氧的气孔导度(GO3,mmol m-2s-1)和冠层气孔对臭氧的吸收通量(FO3,n m-2s-1)可由下式进行计算:

GO3=0.613Gs

(7)

FO3=GO3[O3]

(8)

式中,Gs是冠层导度(g m-2s-1)，[O3]为大气臭氧浓度,0.613是转换系数,代表大气中臭氧和水蒸气扩散系数比[24]。

2 结果与分析

2.1 针阔叶混交林优势树种臭氧吸收的日变化特征

湿季(7月)臭氧浓度的日变化均呈现的单峰曲线,在12：00达到峰值；冠层气孔对臭氧的导度呈现单峰型,马尾松、锥栗、华润楠变化趋势相接近,均在中午10：00达到最大值((155.30±9.21),(159.62±15.86),(279.76±35.76) mmol m-2s-1),木荷在11：00达到最大值((152.27±13.88) mmol m-2s-1)；臭氧的吸收通量由臭氧浓度和冠层气孔对臭氧导度共同决定,马尾松和锥栗在中午12：00达到最大值,木荷和华润楠在11：00达到最大值,其中,华润楠最大(4.82 nmol m-2s-1),木荷最小(2.77 nmol m-2s-1)(图1)。

在干季(12月)臭氧浓度、冠层气孔对臭氧的导度、臭氧吸收通量最大值均比湿季低。臭氧浓度的变化趋势与湿季相同；冠层气孔对臭氧的导度呈现的单峰型曲线,马尾松、锥栗、木荷在15：00达到峰值((62.33±4.33),(38.70±4.30),(37.71±2.78) mmol m-2s-1),华润楠在13：00达到峰值((88.43±5.95) mmol m-2s-1)；对臭氧的吸收通量上,马尾松、锥栗和木荷在下午15：00达到最大峰值(2.16,1.12,1.40 nmol m-2s-1),华润楠在14：00达到最大峰值(3.10 nmol m-2s-1)。单日臭氧累计吸收量在湿季(7月)和干季(12月)均表现为白天吸收多且中午增加最多,但湿季高于干季(图1)。

图1 湿季(2010年7月)干季(2010年12月)单日光合有效辐射(PAR)、水汽压亏缺(VPD)、大气臭氧浓度(O3)、冠层气孔对臭氧的导度(GO3)、吸收臭氧通量(FO3)以及吸收臭氧累积量(AFst)Fig.1 Monthly mean diurnal trends of vapour pressure deficit (VPD) and photosynthetically active radiation (PAR), canopy stomatal conductance for ozone (GO3), canopy O3 uptake flux (FO3, nmol m-2 s-1) and ambient O3 concentration; accumulative stomatal O3 flux (AFst) in the four species in the dry (July 2010, left) and wet (December 2010, right) seasons

2.2 针阔叶混交林优势树种吸收臭氧的季节变化

2010年7月至2011年6月,臭氧浓度在0.9 nL/L与49 nL/L之间波动,平均值为16.85 nL/L,有81.2%的臭氧浓度集中在0.9—25 nL/L之间,5.8%的臭氧浓度超过35 nL/L(图2)。锥栗和华润楠冠层气孔对臭氧的导度显著高于马尾松与木荷(P<0.001)；马尾松与锥栗的臭氧吸收通量均显著高于木荷与华润楠(P<0.001)。华润楠臭氧吸收通量最高,达到了1.36 nmol m-2s-1,木荷臭氧吸收通量最低,为0.67 nmol m-2s-1。4个树种的臭氧累计吸收量(AFst0)大小顺序为华润楠>锥栗>马尾松>木荷,但臭氧吸收通量超过1.6 nmol m-2s-1的吸收通量累积量(AFst1.6)的大小顺序为锥栗>华润楠>马尾松>木荷。4个指标中,均是湿季高于干季,湿季冠层气孔对臭氧的导度是干季的2.0—2.7倍,湿季臭氧吸收通量是干季的1.4—2.6倍,湿季臭氧累计吸收量(AFst0和AFst1.6)是干季的1.1—1.8倍(除木荷外)(表3)。

图2 针阔叶混交林年内日均臭氧浓度、冠层气孔对臭氧的导度GO3、臭氧吸收通量FO3和臭氧吸收的累积量AFstFig.2 Seasonal course of daily mean ambient ozone concentration (O3), canopy stomatal conductance for ozone (GO3), canopy O3 uptake flux (FO3), and accumulated stomatal ozone flux (AFst) of conifer-broadleaf forest

2.3 针阔叶混交林臭氧吸收通量对水汽压亏缺和光合有效辐射的响应

随着水汽压亏缺升高,臭氧浓度先增后减；冠层气孔对臭氧的导度先骤降后趋于平缓；锥栗臭氧吸收通量逐步降低,马尾松、华润楠、木荷先增后减(图3)。树种冠层气孔对臭氧的导度受水汽压亏缺的影响,利用多元统计分析建立水汽压亏缺和冠层气孔对臭氧的导度的回归方程,水汽压亏缺与冠层气孔对臭氧的导度呈成幂函数关系,如表4所示,4个优势树种的R2分别为0.92、0.96、0.95、0.94。

随PAR增加,臭氧浓度先略增后减少；优势树种冠层气孔对臭氧的导度整体呈不规则波动地下降趋势；马尾松、木荷臭氧吸收通量略有增加,锥栗、华润楠呈波动变化；但均在PAR大于1500 umol m-2s-1时,优势树种的冠层气孔对臭氧导度和臭氧吸收通量均呈下降趋势。

表3干湿季冠层气孔对臭氧的导度、臭氧吸收通量、臭氧累积吸收量及浓度累积量

Table3AveragecanopystomatalconductanceforO3(GO3, mmol m-2s-1),canopyO3uptakeflux(FO3, nmol m-2s-1),accumulatedstomatalozonefluxoverthresholds(AFst, mmol/m2)andaccumulatedexposure(AOT, nL/L)inthewetanddryseasons

优势树种Dominant tree species季节SeasonGO3/(mmol m-2 s-1)FO3/(mmol m-2 s-1)AFst0/(mmol/m2)AFst1.6/(mmol/m2)AOT40/ (mg m-3 h-1)马尾松Pinus massoniana湿季70.920.9611.206.094.3干季31.860.608.773.433.5全年49.420.7619.969.537.8木荷Schima superba湿季43.651.049.264.554.3干季19.220.415.070.763.5全年24.170.6714.345.317.8锥栗Castanopsis chinensis湿季210.061.5813.918.994.3干季178.921.0713.457.093.5全年192.511.2927.3716.077.8华润楠Machilus chinensis湿季130.281.7115.689.784.3干季60.261.1113.876.123.5全年91.711.3629.5512.417.8

GO3：冠层气孔对臭氧的导度,canopy conductance for O3；FO3：臭氧吸收通量,canopy O3uptake rate；AFst0：臭氧累积吸收量accumulated stomatal ozone flux over thresholds of 0 nmol m-2s-1；AFst1.6：臭氧浓度超过1.6 nmol m-2s-1累积吸收量,accumulated stomatal ozone flux over thresholds of 1.6 nmol m-2s-1；AOT40：臭氧浓度超过40 nL/L的浓度累积量,accumulated exposure (O3accumulated over a threshold of 40 nL/L)

图3 大气臭氧浓度(O3)、冠层气孔对臭氧的导度(GO3)、吸收臭氧通量(FO3)对水汽压亏缺(VPD)和光合有效辐射(PAR)的响应规律Fig.3 Means of ambient air ozone concentration (O3), canopy stomatal conductance for ozone (GO3), and canopy O3 uptake flux (FO3) in relation to vapour pressure deficit (VPD) and photosynthetically active radiation (PAR) 图中符号表示在不同的VPD和PAR下四种乔木冠层气孔对臭氧的导度最大值进行边界线分析的结果

树种Species回归方程Regression equationR2P锥栗Castanopsis chinensisy = 273.81e-1.082x0.92<0.01木荷Schima superbay = 186.57e-0.973x0.96<0.01马尾松Pinus massonianay = 215.19e-0.896x0.95<0.01华润楠Machilus chinensisy = 374.28e-1.049x0.94<0.01

3 结论与讨论

臭氧浓度的峰值出现在12：00—15：00时之间,下午臭氧浓度降低,这与对广州小青山[15]和密歇根大学生物站[25]的研究结果相似。4个树种冠层气孔对臭氧的导度GO3的峰值,湿季出现在9：00—11：00之间,与Niu等对木荷[15]、Matyssek等[3]对冷杉与山毛榉的研究(9：00—11：00)相同,但在干季,马尾松、锥栗、木荷峰值出现在13：00—15：00之间,华润楠出现在11：00—14：00之间,相对滞后。不论在湿季还是干季,马尾松、锥栗、木荷、华润楠对臭氧的吸收通量FO3的峰值与臭氧浓度峰值同步。

对四种优势树种冠层气孔对臭氧的导度最大值进行边界线分析的结果上,发现4个树种的水汽压亏缺均与冠层气孔对臭氧的导度有较好的幂函数关系,表明水汽压亏缺与臭氧吸收在一定范围内密切相关。该结果可为利用水汽压亏缺预测冠层气孔对臭氧的导度,并为最终评价臭氧对森林的危害提供一定的参考。

冠层气孔对臭氧的导度和臭氧吸收通量随环境因子的变化可能是由于以下原因造成：低的水汽压亏缺,气孔开放度高,所以臭氧浓度虽然低,但仍有较高的冠层气孔对臭氧的导度,这与Fernandez[26]和Wang[27]等人的结果相同。水汽压亏缺较高时,气孔关闭,臭氧浓度虽有升高,冠层气孔对臭氧导度仍呈降低趋势。光合有效辐射高于1500 μmol m-2s-1时,4个树种的冠层气孔对臭氧导度和臭氧吸收通量均下降,可能由于在这一点达到了光饱和状态[28]。

Hu[22,28]、Niu[15]对广州市木荷臭氧吸收通量结果分别为2.05 nmol m-2s-1和4.26 nmol m-2s-1,高于本研究的0.66 nmol m-2s-1。主要原因是城市环境中的臭氧浓度高于鼎湖山天然林,本地区臭氧浓度为16.85 nL/L(即36.11 μg/m3),Hu和Niu在广州所测的臭氧浓度分别为42.4 μg/m3和53.83—62.38 μg/m3；其研究的森林为20世纪80年代的人工林,林分密度相对鼎湖山地区较小[22,29],其研究样地林分密度为1246 株/hm2,本研究样地的林分密度为3725 株/hm2,对土壤水分和光照等条件的竞争强度相对较低；此外该地区较高的温度、水汽压亏缺、辐射等,都对此有影响[30]。

根据现有的研究,判定O3是否对植被产生伤害的方法目前主要有臭氧浓度法ATOX指标法(大气浓度超过X nL/L的浓度累积量)和气孔吸收通量法AFstY指标法(气体吸收通量超过Y nmol m-2s-1的吸收通量累积量)[26]两种方法。本研究采用AOT40和AFst1.6两项标准,如表3,AOT40的年际值为7.8 mg m-3h-1,超过欧洲临界标准7.1 mg m-3h-1[31]；AFst1.6年际值超过了欧洲标准4 mmol/m2。近年来,越来越多的研究认为气孔吸收通量法AFstY比臭氧浓度法AOTX更适合评价臭氧对植被的影响[32-33]。ATOX指标法虽然已经被应用于北美空气质量标准,但其仅能反映冠层附近空气中的臭氧浓度,而不能反映臭氧对植物内部组织的危害[34-35]。AFstY指标法综合生理和气象因素考虑了进入叶片和氧化质外体的实际浓度[15,36]。Wang等人认为,AFstY指标法比ATOX可更为精确地预测臭氧对叶表面可见性危害[28,37]。因此认为鼎湖山针阔叶混交林受臭氧危害的潜在风险较高。