温度对不同体质量梭鲈幼鱼耗氧率、排氨率及窒息点的影响

付监贵 ，张振早 ，李彩娟 ，顾军 ，凌去非

（1.苏州沙家浜东湖现代渔业科技发展有限公司，江苏 常熟 215559；2.苏州大学基础医学与生物科学学院，江苏 苏州 215123）

梭鲈（Sander lucioperca）属鲈形目（Pericformes），鲈科（Percidae），白梭吻鲈属（Sander），主要分布于欧洲易北河、咸海、黑海、里海和波罗的海水系，我国新疆伊犁河水系和额尔齐斯河水系也有分布[1]。由于具有抗病能力强，降低了养殖过程中鱼病防治药物的使用和污染产生的风险；生长快、肉质细嫩、肌间刺少、蛋白质含量高[2]，有“淡水鱼王”的美誉；已成为一种极具养殖潜力的亚冷水性经济鱼类[3]。我国新疆首次获得梭鲈人工繁殖成功以来，已先后推广至山东、北京、江苏、广东等地试养并取得很大进展[4]。

鱼类的呼吸和排泄是鱼类新成代谢的重要组成部分，是能量代谢和营养生理学研究的主要内容[5]。它们不仅取决于鱼体大小，还受到温度、盐度、溶解氧、pH等环境因子的影响[6]，既能反映鱼类的生理状态，也能反映环境条件对鱼类生理活动的影响，而水体溶解氧和氨氮浓度又是反映水质优劣的关键指标[7]。鱼类的耗氧率和排氨率的动态变化间接地反映了鱼类新陈代谢的规律及生理状况，对鱼类的耗氧率和排氨率的研究，不仅为鱼类呼吸生理研究提供理论依据，还有助于了解鱼类对外界环境条件的适应能力[6]，也对于评估鱼类在水生生态系统中的作用、物质循环、能量流动和养殖容量等具有重要意义[8]。

目前，关于温度对鱼类呼吸代谢的研究报道较多，国内学者[6-11]已研究了温度对克氏双锯鱼（Amphiprion clarkii）、黑鱾（Girella melanichthys）、红鳍东方鲀（Takifugu rubripes）、褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）、沙塘鳢（Odontobutis obseura）、星洲红鱼（Red Tilapia）等幼鱼耗氧率、排氨率的影响；李加儿等[12]研究了温度、盐度和pH对鲻（Mugil cephalus）幼鱼耗氧率、排氨率以及窒息点的影响；王刚等[13-15]研究了光照、放养密度、昼夜变化、温度、盐度、pH和水流速等环境变化和体质量变化对卵形鲳（Trachinoms ovatus）代谢的影响。近年来，国内外学者对梭鲈人工繁育[16-20]、遗传[21-25]和生长发育[26-33]等方面进行了一定的研究；周志峰等[34]对梭鲈夏花鱼种耗氧率和窒息点的进行了研究。该试验以梭鲈幼鱼为研究对象，研究了在不同温度下，不同规格（体质量）梭鲈鱼耗氧率、排氨率和窒息点，以期为梭鲈鱼苗种培育和人工养殖的水质调控提供科学依据和理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验用梭鲈幼鱼由苏州沙家浜东湖现代渔业科技发展有限公司提供。将幼鱼在实验室塑料暂养箱（0.7 m×0.6 m×0.5 m）内暂养 2 d，以适应小水体环境。暂养期间充气增氧，溶氧保持在6.00 mg/L以上，暂养温度控制在（26±0.5）℃，pH 值为 7.5±0.2，但不投喂，早晚各换水30%，让幼鱼排空肠道，使其尽可能接近基础代谢水平。

1.2 试验方法

1.2.1 耗氧率和排氨率的测定 不同温度下耗氧率和排氨率的测定，挑选健康、无病，大小均匀，体质量为（19.39±2.06）g和（33.41±2.96）g两种规格的梭鲈鱼，试验设计20、24、26、28和32℃五个温度梯度组。采用静水呼吸室法，呼吸室体积约5 000 mL。每组呼吸室放鱼1尾，设3个平行试验组，1个空白对照组。试验中，利用智能程控型恒温水箱控制温度，升温速率为1℃/h，至试验温度后稳定2h后开始试验，试验前将试验鱼在试验温度下适应2 h，然后将试验鱼放入呼吸室内，排尽空气，用液体石蜡封口，实验时间为2 h。采用GB 17378.4—2007碘量法测定试验组和对照组呼吸室水中试验结束时的溶氧含量，采用GB7481-87水杨酸分光光度法测定水中氨态氮（）含量。

1.2.2 窒息点的测定 选择体质量为（19.39±2.06）g和（33.41±2.96）g 两种规格的梭鲈鱼，设置 20、24、26、28和32℃五个温度梯度组，每组放鱼4尾，设2个平行试验组。试验用5.0 L自制的广口瓶为呼吸室，以液体石蜡封面，用虹吸管取样的方法进行。试验过程中利用智能程控型恒温水箱控制水温，试验前将试验鱼在试验温度下适应2 h，然后将试验鱼放入呼吸室内，排尽空气，用液体石蜡封口；当试验鱼半数死亡及全部死亡时，吸取水样测定溶氧量，以半数死亡时的溶氧量作为窒息点。采用GB 17378.4—2007碘量法测定试验组呼吸室水中溶氧含量。

1.2.3 指标的计算 耗氧率和排氨率用以下公式计算：

式中：RO为耗氧率［mg/（g·h）］；CD0和CDt分别为试验后对照组呼吸室和试验组呼吸室水中的溶氧含量（mg/L）；RN为排氨率［μg/（g·h）］；CN0和CNt分别为试验后试验组呼吸室和对照组呼吸室水中的总氨氮含量（mg/L）；V 为试验用水体积（L）；m为幼鱼体质量（g）；t为试验时间（h）。

1.3 数据处理

试验数据经SPSS 18.0统计软件进行分析处理，用平均值±标准误（mean±SE）表示，利用单因素方差分析（One-Way ANOVA）方法和Duncan氏多重比较进行分析，P＜0.05表示差异具统计学意义，P＜0.01表示差异极具统计学意义。

2 结果与分析

2.1 温度对不同体质量梭鲈幼鱼耗氧率的影响

相同温度下大规格幼鱼耗氧率小于小规格幼鱼（图1）；水温20℃时，大小2种规格幼鱼耗氧率分别为0.0843、0.1382 mg/（g·h）；水温32℃时，大小2种规格幼鱼耗氧率最高，分别为0.2302、0.2433 mg/（g·h）。

不同温度下，同一规格梭鲈幼鱼耗氧率的变化趋势相同，即幼鱼耗氧率均随温度的升高而增加，且差异具统计学意义（P<0.05）；其中小规格幼鱼在32 ℃时耗氧率最高（0.2433mg/(g·h)），大规格幼鱼在20℃时耗氧率最低为0.0843 mg/（g·h）。该试验条件下，幼鱼耗氧率（RO）温度（T）之间的相关性可用指数函数RO=aebT来描述，其回归方程见表1。

图1 不同体质量的梭鲈幼鱼在不同温度下的耗氧率

2.2 温度对不同体质量梭鲈幼鱼排氨率的影响

相同温度下大规格幼鱼排氨率小于小规格幼鱼；水温20℃时，大小2种规格幼鱼排氨率分别为15.2、33.2 μg/（g·h）；水温32℃时，大小2种规格排氨率最高，分别为33.8 μg/（g·h）、51.2 μg/（g·h）（图2）。

2种规格梭鲈幼鱼排氨率均随温度的升高而增加；体质量（19.39±2.06）g幼鱼 32℃时的耗氧率显著（P＜0.05）高于 20、24 ℃，而（33.41±2.96）g幼鱼不同温度耗氧率差异不具统计学意义；其中小规格幼鱼在 32 ℃时排氨率最高[51.2 μg/(g·h)]，大规格幼鱼在20℃时排氨率最低[15.2 μg/(g·h)]。然而，在26℃和28℃时，同规格的幼鱼排氨率近乎相等；该试验条件下，幼鱼排氨率（RO）温度（T）之间的相关性可用指数函数RN=aebT来描述，其回归方程见表1。

图2 不同体质量的梭鲈幼鱼在不同温度下的排氨率

表1 梭鲈幼鱼耗氧率、排氨率与温度之间的相关性

2.3 温度对不同体质量梭鲈幼鱼窒息点的影响

试验鱼在密闭的呼吸室中进行呼吸代谢活动，随着试验时间延长，呼吸室内溶解氧逐渐降低，试验鱼在呼吸仪内呼吸频率加快，频繁游动，大口吞咽空气，出现浮头现象，聚集在水体上层，且躁动不安、上下游窜；随着溶解氧进一步减少，试验鱼急速串游，而后慢慢失去平衡，不时停止运动、抽搐或侧翻，上下颌张开，鳃盖急速张合；最终，呼吸和活动均停止，窒息死亡。

如图3所示，水温在20～32℃时，体质量为（19.39±2.06）g和（33.41±2.96）g两种规格的梭鲈鱼的窒息点在 0.830～1.100 mg/L，平均为（0.975±0.095）mg/L。小规格幼鱼在水温20～32℃时，窒息点随着温度的上升而缓慢升高，32℃窒息点最高，为1.095 mg/L；大规格幼鱼在水温20～26℃时，窒息点缓慢升高，在26～32℃窒息点升至较高水平，28、32℃窒息点分别为1.095 mg/L、1.100 mg/L；表明大规格梭鲈幼体在较高水温条件的胁迫下，机体耐低氧能力降低。

图3 不同体质量的梭鲈幼鱼在不同温度下的窒息点

3 讨论

3.1 温度对梭鲈幼鱼耗氧率和排氨率的影响

鱼类是变温动物，温度对鱼类的新成代谢十分重要，是影响鱼类呼吸和排泄的主要环境因子之一[9]。鱼类的体温与水温密切相关，在一定温度范围内，水温越高，鱼体的生理代谢水平越高，耗氧率和排氨率也会随之增强温度的升高而增加[5,35]，鱼体细胞酶的活性增强，新陈代谢加快，氧的消耗增加，代谢产物增多[11]。而当温度超过一定值时，耗氧率和排氨率也会下降[36]，鱼类新陈代谢紊乱，呼吸作用减弱，代谢产物降低[37]。

该试验结果表明，当试验水温从20℃上升至32℃，2种规格的梭鲈幼鱼耗氧率均随温度的升高而增加，且差异具统计学意义（P＜0.05），与何亚等[9]对红鳍东方鲀幼鱼，邓超准等[8]对星洲红鱼幼鱼结果一致。当温度从20℃上升至26℃，耗氧率和排氨率上升较快，在26～32℃温度区间内耗氧率和排氨率上升趋势减缓。

3.2 温度对梭鲈幼鱼窒息点的影响

呼吸是鱼类生命活动的基础，是鱼类从外界获取氧气、氧化分解营养物质、提供机体生命活动所必需的能量过程。鱼类的窒息点是对其低氧耐受性和环境适应能力的反映，研究鱼类的窒息点能够获得鱼类在各环境条件下对低氧耐受性的重要参数。鱼类的窒息点与其的生活环境有关，生活在水域中上层的鱼类，窒息点较高；而生活在水域底层的鱼类，窒息点较低[39]。温度是影响鱼类呼吸和排泄的重要生态因素之一，梭鲈幼鱼适温范围内，温度上升，生理代谢水平必然随之升高，耗氧率也会随着温度的上升而增加，机体需要更多的氧气来维持呼吸作用。

该试验结果表明，在26～32℃温度范围内，2种规格的梭鲈幼鱼窒息点随着温度的上升而增加，与星洲红鱼[8]、河鲈[40]、异育银鲫[41]等幼鱼研究结论一致。梭鲈幼鱼的窒息点随着水温的增加而上升，因此在梭鲈幼鱼培育过程中，尤其在高温季节要密切关注水体溶氧的变化，经常加注新水，保证水体溶氧处于较高的水平。