三门峡越冬大天鹅栖息地选择研究

孙浩 于海龙 李云峰 茹文东 高如意 张超 张有强 洪剑明*

（1 首都师范大学资源环境与旅游学院， 北京 100048； 2 首都师范大学生命科学学院，北京 100048；3 首都师范大学北京湿地研究中心，北京 100048； 4 河南三门峡天鹅湖城市湿地公园管理处，河南 三门峡 472000；5 河南三门峡市人民公园管理处，河南 三门峡 472000）

栖息地一词最早由美国生态学家Grinnel于1917年提出，是指野生动物个体、种群或群落赖以生存的空间（Morris et al,2008）。栖息地能为鸟类提供必要的水分、食物、隐蔽和繁殖场所等基本条件（杨勇等,2011）。夜栖地和觅食地是鸟类栖息地的重要组成部分，夜栖地和觅食地的质量优劣直接影响鸟类适合度和生存成功率，决定了鸟类种群的续存（王征等,2014）。因此，栖息地选择的研究是鸟类生态学研究的重要方面（郑光美等,1992），对鸟类保护具有重要的参考价值。

大天鹅Cygnus cygnus属雁形目鸭科天鹅属，是一种大型湿地水鸟，属于国家二级保护动物（郑光美等, 1998）。传统越冬生境包括淡水湖泊与沼泽、咸水泻湖及海湾（Owen et al,1986），开阔水域对大天鹅更为安全。大天鹅在我国越冬地主要分布于山东沿海、东营、埕口，黄河中下游湿地、青海湖、新疆等地（张国钢等,2016）。目前，国内外对鸟类栖息地的研究主要包括栖息地选择、栖息地评价和栖息地监测等方面。为了掌握大天鹅对越冬栖息地选择的规律，更好地保护大天鹅种群，开展三门峡大天鹅栖息地选择研究具有重要意义和价值。

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

三门峡库区含河南三门峡和山西平陆、芮城段黄河湿地以及附近湖泊，是大天鹅重要的越冬地（王文林等,1999;张进江等,2012;张国钢等,2014）。黄河三门峡库区位于豫晋陕三省交界处，东起河南三门峡水库大坝，西至河南灵宝市豫灵镇，东西长约105 km，研究区面积约300 km2，海拔 350 ～ 900 m，地理坐标为 34°36′～ 34°50′ N，110°23′ E ～ 111°21′ E。该区域属暖温带大陆性季风气候，年平均气温14.1℃，全年平均无霜期201 d；年降水量为500～650 mm，蒸发量为1 709 mm。

该区域最大的大天鹅栖息地位于三门峡市天鹅湖国家城市湿地公园，目前已在天鹅湖湿地发现鸟类205种，被人们誉为鸟类的乐园。

1.2 研究方法

将研究区域分为野生环境和人工环境2种不同类型，野生环境包括北村、北营、王官等地区的黄河沿岸和圣天湖，人工环境包括天鹅湖湿地公园和三湾湿地公园。采用直接观察法确定大天鹅的夜栖地和觅食地，利用样线与样方相结合的方法进行调查，每个栖息地根据面积设置调查样方1～5个，每个样方大小1 m×1 m。利用Arcgis生成随机调查点作为对照样方。野生环境中记录到夜栖地样方20处，觅食地样方10处，对照样方15处，人工环境中记录到夜栖地样方11处，觅食地样方13处，对照样方14处。

根据董超等（2013）的研究方法以及对研究区的实地考察，调查以下8个环境因子：①植被种类:样方中植物的种数；②植被数量 ：样方中植物的总数；③植被高度：样方中植物的平均高度；④植被盖度：样方中植物面积占样方面积的比例；⑤水深：样方距水底的自然深度；若样方不在水中，则水深记为0；⑥距食源地距离：样方距最近投食点、麦田或大面积可食水生植物的距离；⑦距干扰源距离：样方距最近村庄或公路的距离；⑧距岸边距离：样方距河岸边的距离。植被高度和水深使用卷尺测量，距食源地距离、距干扰源距离和距岸边距离通过记录坐标点，使用GIS软件测距。

表1 野生环境中大天鹅夜栖地样方与对照样方的比较Table 1 Comparison of roosting sites and control plots of Whooper Swans under the wild environment

1.3 数据分析

数据采用SPSS 19.0软件进行统计分析，首先对环境因子进行差异显著性检验，采用Kolmogorov-Smirnov Z-test 检验数据是否符合正态分布，当数据符合正态分布时，使用独立样本T检验，定量变量的描述性统计值采用平均值±标准误（Mean±SE）表示；当数据不符合正态分布时，使用Mann Whitney U检验。对夜栖地和觅食地的特征进行主成分分析，确定影响大天鹅夜栖地和觅食地选择的关键因子。

2 研究结果

2.1 野生环境中大天鹅夜栖地选择的影响因子

野生环境下共记录到大天鹅夜栖地20处，与对照组样方的比较见表1。从表1可以看出，植被高度、距岸边距离、水深和距干扰源距离在夜栖地样方与对照组间存在极显著差异（P＜0.01），野生环境下以上因子对大天鹅夜栖地选择有较大影响。大天鹅喜欢在植被高度较低（平均24.2 cm）、水深适宜（15～40 cm）、距岸边距离适宜（30～100 m）和距干扰源距离较远的地方夜栖。

表2 野生环境中大天鹅觅食地样方与对照样方的比较Table 2 Comparison of foraging sites and control plots of Whooper Swans under the wild environment

表3 人工环境中大天鹅夜栖地样方与对照样方的比较Table 3 Comparison of roosting sites and control plots of Whooper Swans under the artif i cial environment

2.2 野生环境中大天鹅觅食地选择的影响因子

野生环境下共记录到大天鹅觅食地10处，与对照组样方的比较见表2。从表2可以看出，植被盖度、距食源地距离、植被高度、植被种类和距干扰源距离在觅食地样方与对照组间存在显著差异，野生环境下以上因子对大天鹅觅食地选择有较大影响。大天鹅喜欢在植被种类丰富、植被高度较低、植被盖度较小、距食源地距离较近和距干扰源距离较远的地方觅食。

2.3 人工环境中大天鹅夜栖地选择的影响因子

人工环境下共记录到大天鹅夜栖地11处，与对照组样方的比较见表3。从表3可以看出，植被高度、水深和距干扰源距离在夜栖地与对照组间存在显著差异，在人工环境下，以上3个因子对大天鹅夜栖地选择有较大影响。大天鹅喜爱选择植被高度较低、水深适宜且距干扰源距离较远的开阔水域夜栖。

2.4 人工环境中大天鹅觅食地选择的影响因子

人工环境下共记录到大天鹅觅食地13处，与对照组样方的比较见表4。从表4可以看出，植被盖度、距食源地距离和植被高度在觅食地与对照组间存在极显著差异（P＜0.01），在人工环境下，以上3个因子对大天鹅觅食地选择有较大影响。大天鹅喜欢在植被高度较低、植被盖度较小、距食源地距离较近的地方觅食。

2.5 大天鹅夜栖地选择的主成分分析

对大天鹅夜栖地8个变量进行了主成分分析（表5）。从表5可以看出，特征值大于1.0的主成分因子共有3个，其累计贡献率达到82.60%，根据特征值大于或等于1的原则，选取前3个主成分经正交旋转后的主成分负荷矩阵。第一主成分（贡献率40.06%）中载荷系数绝对值较大的是安全因素，包括距干扰源距离和植被高度，这些因子与安全性有关，是影响夜栖地选择的主要因子；第二主成分（贡献率25.30%）中载荷系数绝对值较大的是植被盖度和植被数量，为植被因素；第三主成分（贡献率17.24%）中载荷系数绝对值较大的是距食源地距离和距岸边距离，为食物因素和地理性因素。综上所述，影响大天鹅冬季夜栖地选择的主要因素是安全因素，次要因素是植被因素、食物因素和地理性因素。

2.6 大天鹅觅食地选择的主成分分析

对大天鹅觅食地的8个变量进行主成分分析（表6）。从表6可以看出，特征值大于1.0的主成分因子共有2个，其累计贡献率达70.40%，根据特征值大于或等于1的原则，选取前2个主成分经正交旋转后的主成分负荷矩阵见表6。第一主成分（贡献率53.66%）中载荷系数绝对值较大的是植被高度，植被高度属于安全因素，是影响大天鹅觅食地选择的主要因子；第二主成分（贡献率16.74%）中载荷系数绝对值较大的是距干扰源距离和距食源地距离。因此，影响大天鹅冬季觅食地选择的主要因素是安全因素，其次是食物因素。

表4 人工环境中大天鹅觅食地样方与对照样方的比较Table 4 Comparison of foraging sites and control plots of Whooper Swans under the artif i cial environment

表5 大天鹅夜栖地特征的主成分分析和旋转后成分负荷矩阵Table 5 The principal component analysis s and rotated component matrix of on the characteristics of roosting site of Whooper Swans

表6 大天鹅觅食地特征的主成分分析和旋转后成分负荷矩阵Table 6 The principal component analysis and rotated component matrix on the characteristics of foraging sites of Whooper Swans

3 讨论与建议

大天鹅喜好在植被较低（平均24.2 cm）、水深适宜（15～40 cm）、距岸边距离适宜（20～90 m）和距干扰源较远（500 m以上）的宽阔水域夜栖，这样的夜栖地视野开阔、远离干扰且水深适宜大天鹅夜栖；大天鹅喜好在植被较低、植被种类多（2种以上）、植被盖度低、靠近食源地和远离干扰源的地方觅食，这样的觅食地能为大天鹅提供充足的食物和开阔的视野，保证觅食安全。这个研究结果与其他研究相似，Chisholm等（2001）对苏格兰地区的疣鼻天鹅和大天鹅的生境选择研究表明这两种天鹅也倾向于选择开阔且靠近水源的地带。董超等（2013）研究发现植被高度、水深以及安全等级是影响大天鹅巢址选择最主要的3种生境因子。刘体应等（1987）在对山东滨州渤海湾大天鹅越冬习性的研究中，发现大天鹅集中分布在平均水深0.6 m、地势平坦、水草丰富、视野开阔、人迹罕至的盐场蒸发圈里。

夜栖地与觅食地的选择之间也有一定的联系，蒋爱伍等（2006）研究发现，影响黑颈长尾雉Syrmaticus humiae夜栖地选择的原因中有觅食地转换的便利程度。我们在研究中也发现夜栖地一般距离觅食地不远，有些夜栖地食物充足，同样也是大天鹅的觅食地。

李安市等（2008）研究表明烟墩角大天鹅对人类产生了严重的适应性和依赖性，我们也观察到了类似的现象。人类投食影响到大天鹅对觅食地的选择，因此建议管理部门一是合理投食补饲，在每年1月至2月期间，湿地中的天然食物已经匮乏之后，可进行人为补饲（张国钢等, 2016）；二是在大天鹅觅食地附近人工种植小麦等禾本科植物作为食物来源的补充，以降低大天鹅对人类投食的依赖性，保持其自主觅食能力。

大天鹅种群密度过高易导致水质下降，研究期间我们对三门峡湿地公园湖水水质进行监测，参照地表水环境质量标准，数据显示湖水水质属于Ⅳ～Ⅴ类水，夏季水质甚至更差，水环境和食物是大天鹅选择越冬地的主要因素，建议管理部门合理调控大天鹅数量，如减少投食并恢复和建立一些新的栖息地，促进大天鹅种群扩散；采取净水措施，如及时清淤、建立小型人工湿地或多栽种有净水功能的湿地植物等。