黑龙江三江自然保护区天然湿地植物物种多样性研究

赵琬婧 王清波,3 王瑜 赵丹慧 蔡体久 邸雪颖 孙晓新*

（1 黑龙江三江国家级自然保护区管理局，黑龙江 抚远 156500；2 东北林业大学林学院；黑龙江 哈尔滨 150040；3 黑龙江三江平原湿地生态系统国家定位观测研究站，黑龙江 抚远 156500）

湿地是最重要的生态系统类型之一，由于特殊的环境条件，湿地孕育了丰富的生物物种（Mitsch et al, 2015）。三江平原位于我国东北部，是由黑龙江、松花江和乌苏里江三江冲积而成的低平原和完达山以南乌苏里江及其支流与兴凯湖冲积湖积形成的低平原，由于地势低平，洪水定期泛滥，三江平原分布了大面积的沼泽湿地（刘兴土,2005）。黑龙江三江国家级自然保护区位于三江平原最东北部，面积可达19.81万hm2，是整个三江平原地区面积最大的以保护沼泽湿地生态系统为主的国家级自然保护区。该保护区湿地类型丰富多样，动植物种类繁多，是三江平原湿地的典型代表。由于农田开垦、排水、放牧、火烧和河水污染等人为干扰，三江保护区的湿地也受到较大程度的威胁。植物是湿地生态系统的重要组成部分，湿地由于特殊的生境生长有多种多样的湿地植物，湿地植物形成的初级生产力和环境条件为湿地其他物种的生存提供物质能量来源和庇护场所，因此，湿地生物多样性的研究是湿地科学研究的最主要内容之一（丁聪等,2017）。本文以黑龙江三江国家级自然保护区5种典型的沼泽湿地为研究对象，研究不同沼泽湿地间植物多样性差异，以期为三江平原湿地保护、湿地生态系统健康和湿地生态系统服务功能的评估等提供依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

黑龙江三江国家级自然保护区位于三江平原东北部，黑龙江、乌苏里江交汇处， 地 理 坐 标 为 47°26′00″～ 48°22′50″ N；133°43′20″～ 134°46′40″ E。属温带湿润大陆性季风气候区，年平均气温2.5℃，年均降水量558 mm。主要保护对象是以水生和陆栖生物及其生境共同形成的湿地与水域生态系统。三江湿地是全球少见的淡水沼泽湿地之一，主要湿地类型为漂伐苔草沼泽、毛果苔草沼泽、小叶章沼泽和芦苇沼泽等。三江保护区2000年晋升为国家级自然保护区，2002年列入国际重要湿地名录。

1.2 野外调查方法

调查时间为2016年7月植物生长茂盛的时期，选取三江自然保护区抓吉管理站附近核心区和缓冲区具有代表性的湿地类型：芦苇沼泽、漂筏苔草沼泽、臌囊苔草沼泽、小叶章沼泽和柳叶绣线菊沼泽，其中芦苇沼泽和漂筏苔草沼泽为常年积水，臌囊苔草沼泽、小叶章沼泽和柳叶绣线菊沼泽为季节性积水。分别在每个沼泽湿地内随机设置3个调查样方，样方大小为1 m×1 m，共设置样方15个，分别调查每个样方内的植物种类、每个植物种的株数、高度和盖度。

1.3 计算方法

根据调查结果计算物种丰富度指数、优势度指数、多样性指数和均匀度指数等指标（王继丰等,2017; 陈吉泉等, 2014; 马克平等, 1994）。

各种指数计算公式如下：

（1）重要值：IV=100×（相对高度×相对盖度×相对密度）/3

（2）物种丰富度指数（S）：即样地中的物种总数

（3）Simpson指数（D）：D=1-∑P2i

（4）物种多样性指数(H′)：Shannon-Winner多样性指数H′=-∑PilnPi

（5）群落均匀度指数（Jsw）：Pielou均匀度指数Jsw=(-∑PilnPi)/lnS

式中：N为种i所在样地的各植物种类重要值之和；Pi为种i的相对重要值，即Pi=ni/N；ni为种i的重要值。

1.4 统计分析

本文中平均值都为3个重复的算术平均值，本文中的误差线都表示平均值的标准误差（SE）。用一元方差分析（one-way ANOVA, Duncan analysis）来分析不同沼泽湿地之间物种多样性平均值的差异，当P＜0.05时认为差异具有显著性。所有计算和方差分析均用SPSS22.0统计分析软件包（SPSS, Inc. USA)进行统计分析。

2 结果与讨论

2.1 植物种类组成及重要值

调查结果显示，黑龙江三江自然保护区抓吉管理站附近，5种沼泽湿地共调查到湿地植物17种，不同沼泽湿地的植物组成有较大差异（表1）。芦苇沼泽湿地仅调查到3个植物种，以芦苇为单优势物种，重要值达到81.37，伴生有水湿蓼和茭白。漂筏苔草沼泽湿地仅有2个植物种，以漂筏苔草和小叶章为共优势种，重要值分别为69.41和30.59。臌囊苔草沼泽共发现8个植物种，以臌囊苔草为单优势种，以小叶章为亚优势种，二者的重要值分别为57.72和24.37，伴生有白花地丁和沼泽蕨等植物种，且大多数伴生种的重要值都低于5。小叶章沼泽湿地调查到5个植物种，以小叶章和臌囊苔草为共优势种，重要值分别为58.23和35.82，另外3个伴生种的重要值都低于3。柳叶绣线菊沼泽调查到6个植物种，以柳叶绣线菊和小叶章为共优势种，重要值分别为31.80和44.43，臌囊苔草为亚优势种，重要值为10.40，伴生有小白花地榆等3个物种。可见，该保护区自然湿地的植物种类组成差异较大，不同湿地的优势种不同，且除了共有种小叶章和臌囊苔草以外，不同湿地的其他共有种非常少，尤其是芦苇湿地，与其他4种湿地没有共有种。

表1 黑龙江三江自然保护区天然湿地植物种类组成及重要值Table 1 Plant species composition and importance value of natural wetland in Heilongjiang Sanjiang nature reserve

本次调查的物种数量较以往三江平原地区调查得到的结果偏低，这可能与样方设置的数量有关。以小叶章沼泽为例，娄彦景等（2008）在中科院三江平原站调查了小叶章沼泽不同水分梯度上的10个样方的树种数目为20种；王继丰等（2017）在洪河自然保护区调查了小叶章沼泽、小叶章沼泽化草甸和小叶章典型草甸各30个样方的物种数目分别为16种、26种和39种，平均为27种。本研究的每个湿地类型中仅设置3个1 m×1 m的调查样方，而本次调查的小叶章沼泽湿地3个样方中仅发现5个植物种，这充分验证了种-面积曲线关系，即样方面积越大，调查得到的物种数目越多（张金屯,2011）。

2.2 植物物种多样性

黑龙江三江自然保护区不同沼泽湿地的物种丰富度指数不同，差异达到显著程度（P＜0.05）。物种丰富度指数最高的为柳叶绣线菊沼泽，平均值为5.0，其次为臌囊苔草沼泽，平均值为4.7，物种丰富度指数最小的为漂筏苔草沼泽，仅为2.0。柳叶绣线菊沼泽的物种丰富度指数显著高于（P＜0.05）芦苇沼泽和漂筏苔草沼泽，而漂筏苔草沼泽的物种丰富度指数显著低于（P＜0.05）臌囊苔草沼泽和柳叶绣线菊沼泽，芦苇沼泽、臌囊苔草沼泽和小叶章沼泽之间没有显著差异（P＞0.05，图1）。总体来说，三江自然保护区的自然沼泽湿地物种丰富度较低，最高值也仅为5.0，最低值仅为2.0，这可能与外界的持续干扰有较大关系。在调查的5种沼泽湿地中，长期积水的芦苇沼泽和漂筏苔草沼泽丰富度指数低于季节性积水的臌囊苔草沼泽、小叶章沼泽和柳叶绣线菊沼泽，说明不同沼泽湿地之间的水分条件差异对物种丰富度有较大影响，长期积水的生境只能生长少数长期适应厌氧环境的植物物种，且这些物种的种类较旱生物种种类少（王继丰等,2017），因此，长期积水的沼泽湿地较季节性积水的沼泽湿地物种丰富度低（娄彦景等, 2007; 王继丰等, 2017）。

不同沼泽湿地的Simpson指数不同，差异也达到显著程度（P＜0.05）。优势度指数最高的为柳叶绣线菊沼泽和臌囊苔草沼泽，Simpson指数分别达到0.65和0.58，二者与芦苇沼泽湿地之间有显著差异（P＜0.05），后者的Simpson指数仅为0.29，但柳叶绣线菊沼泽和臌囊苔草沼泽的Simpson指数与漂筏苔草沼泽和小叶章沼泽之间没有显著差异（P＞0.05，图1）。

不同沼泽湿地的Shannon-Winner多样性指数也有一定差异，且差异达到显著程度（P＜0.05）。Shannon-Winner多样性指数最高的为柳叶绣线菊沼泽，为1.24，显著高于（P＜0.05）芦苇沼泽和漂筏苔草沼泽（0.51和0.50），虽然也高于臌囊苔草沼泽和小叶章沼泽（1.09和0.79），但差异没有达到显著程度（P＞0.05，图1）。

Pielou均匀度指数为芦苇沼泽最低，仅为0.46，小叶章沼泽最高，为0.82，但5种沼泽湿地间差异都没有达到显著程度（P＞0.05，图1）。

图 1 不同湿地类型间的植物物种多样性差异Fig.1 Diあerences of plant species diversity between wetland types

3 结论

（1）黑龙江三江自然保护区5种沼泽湿地共调查到湿地植物17种，不同沼泽湿地的植物组成有较大差异，物种最多的为8种，最少的为2种，优势种一般为1～2种。由于调查样方数较少，得到的沼泽湿地物种数目低于本区其他调查的结果。

（2）不同沼泽湿地的物种丰富度指数、Simpson指数和Shannon-Winner多样性指数都有显著差异（P＜0.05），总体趋势表现为常年积水的芦苇沼泽和漂筏苔草沼泽低于季节性积水的臌囊苔草沼泽、小叶章沼泽和柳叶绣线菊沼泽。

（3）不同沼泽湿地的Pielou均匀度指数没有显著差异，说明调查的5种沼泽湿地植物分布比较均匀，很少有样方内植物呈斑块状分布的情况。