滨海沙地3种防护林树种不同季节叶绿素荧光参数日动态及季相变化

葛露露，孟庆权，林 宇，何宗明*，胡欢甜，邱岭军

福建东南沿海防护林带是我国近海岸生态系统的重要组成部分，也是我国最重要的防护林带之一［1］。滨海沙地土壤贫瘠、夏季台风侵袭、环境恶劣已成为制约防护林生长的关键因素［2-4］。木麻黄(Casuarina equisetifolia)、湿地松(Pinus elliottii)和尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)作为滨海沙地的主要防护林树种，具有很好的防风固沙、水源涵养效应及经济效益。

叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的值，反映了植物“内在性”的特点，是研究植物光合作用与环境关系的内在探针。测定植物的叶绿素荧光参数，不仅可以了解植物对光能吸收和转化能力的大小，评判植物光合作用能力，而且还可以通过观察植物叶绿素荧光参数对外界环境因素发生变化的响应，判断植物对环境的抗逆性［5-9］。荧光参数的日变化能反映出植物在一天中适应光强、温度等外界环境的光合机构内部变化和生理调节能力［10-11］。荧光参数的季相变化则能反映出植物对季节变化带来的温度变化的响应［1］。目前，有关植物叶绿素荧光参数日动态变化和季相变化的研究较多［12-20］，但对沿海防护林树种叶绿素荧光特性的研究较少，本研究团队先前集中于对不同季节滨海沙地相思树种叶绿素荧光参数日动态［21-23］及季相变化［1］方面的研究，缺少对滨海沙地其他主要防护林叶绿素荧光参数的日动态及季相变化的研究。本研究对滨海沙地3种主要防护林不同季节的叶绿素荧光参数日动态及季相变化进行研究，通过分析树种间荧光特性的差异以及对季节变化带来的温度变化的响应，并结合3种防护林的生长状况，评价其对环境的抗逆性，以期为沿海防护林树种的正确选择和沿海防护林体系的合理构建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建省长乐大鹤国有防护林场(119°40'43″E，25°57'59″N)，属于沿海防护基干林区域。林场经营面积345.9 hm2，属南亚热带海洋性季风气候，年平均温度19.2℃，平均湿度80%，全年温和多雨，平均降水量1 382 mm，全年盛行东北风，台风多发生在每年的7－8月，平均4～6次。研究区平均海拔10 m，属低山丘陵区，土壤为6～10 m厚的滨海风积沙土，保水性和肥力都很差，天然植被稀少。

1.2 材料

以11年生的木麻黄、湿地松、尾巨桉3种防护林树种为研究对象。林分基本情况见表1。

表1 林分基本概况Table 1 Basic characteristics of the stands

1.3 研究方法

从3种防护林中分别选取生长良好、无被压的代表性林木3株，分别标记号牌，并于2014年4月、7月、10月及2015年1月的上、中、下旬选择晴朗的天气，采用Handy Fluor Cam荧光成像仪分别测定7:00、9:00、11:00、13:00、15:00 和 17:00 共 6 个时间点的叶绿素荧光参数。测定时剪取相同受光部位的6片叶片，放至暗室中进行暗反应20 min。测定各林分每片叶片的最小初始荧光(Fo)和最大荧光(Fm)，用 K.Rohacek［24］公式求得黑暗中最大可变荧光强度(Fv=Fm－Fo)、PSⅡ最大光能转换效率(Fv/Fm)和 PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)。

1.4 数据处理

采用Excel软件对数据进行计算，用SPSS17.0软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 3种防护林树种不同季节叶绿素荧光参数日动态

2.1.1 春季叶绿素荧光参数日动态 由图1-1可知，木麻黄、湿地松和尾巨桉3种防护林Fo春季日动态变化趋势大体一致，均表现为先减后增再减，且最小值出现在9:00，木麻黄和湿地松的变化幅度较尾巨桉变化幅度小。木麻黄Fo的最大值出现在13:00，湿地松和尾巨桉 Fo的最大值均出现在15:00。3种防护林在7:00和15:00的Fo均呈极显著差异。

图1 春季叶绿素荧光参数日动态Fig.1 Diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters of three shelterbelt construction species in spring

图2 夏季叶绿素荧光参数日动态Fig.2 Diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters of three species in summer

由图1-2可知，3种防护林Fm春季日动态均呈现波浪形变化趋势，木麻黄整体上呈现出先下降后上升的趋势，9:00时下降到最小值后开始上升，11:00之后小幅度上升后下降又上升，17:00时出现最大值，湿地松Fm的最大、最小值分别出现在7:00和17:00，尾巨桉Fm的最大值出现在15:00，最小值出现在9:00和11:00。3种防护林在13:00和15:00的Fm均呈极显著差异。

由图1-3可知，3种防护林Fv春季日动态变化幅度均很大，木麻黄Fv的最大、最小值分别出现在7:00和9:00，湿地松和尾巨桉呈现倒N字形变化趋势，Fv最大值均出现在7:00，湿地松最小值出现在17:00，尾巨桉最小值出现在11:00。3种防护林在13:00的Fv呈极显著差异(P＜0.01)。

由图1-4可知，3种防护林中木麻黄较湿地松和尾巨桉Fv/Fm春季日动态变化幅度大，木麻黄Fv/Fm春季日动态呈现W形变化趋势，9:00和13:00的值最小，11:00的值最大;湿地松Fv/Fm春季日动态呈现波浪形变化趋势，最大值出现在7:00和13:00，最小值出现在 11:00、15:00和 17:00;尾巨桉Fv/Fm春季日动态7:00的值最大，11:00的值最小。

由图1-5可知，3种防护林Fv/Fo春季日动态变化幅度均较大，木麻黄呈现W形变化趋势，最大最小值出现在17:00和13:00;湿地松春季Fv/Fo最大值出现在7:00;尾巨桉除9:00－11:00和11:00－13:00变化幅度大之外，其他时间段变化幅度均很小，最大、最小值出现在7:00和11:00。3种防护林在9:00和15:00的Fv/Fo均呈极显著差异。

2.1.2 夏季叶绿素荧光参数日动态 由图2-1可知，木麻黄Fo夏季日动态变化趋势表现为先减后增，最小值出现在11:00，最大值出现在7:00，且13:00和15:00的值相等;湿地松Fo夏季日动态变化趋势表现为倒N字形，最小值出现在17:00，最大值出现在15:00;尾巨桉Fo夏季日动态呈现出依次增减的波浪形变化，尾巨桉Fo的最大、最小值分别出现在9:00和15:00。3种防护林在11:00和13:00的Fo均呈极显著差异。

由图2-2可知，木麻黄Fm夏季日动态变化趋势整体上看是先下降后上升，最大最小值分别出现在17:00和11:00，且13:00和15:00的值相等;湿地松Fm夏季日动态变化大体呈现出先下降后上升再下降的趋势，最大、最小值分别出现在15:00和17:00;尾巨桉呈现出依次增减的波浪形变化，最大、最小值分别出现在9:00和15:00。3种防护林在7:00、9:00和11:00的Fm均呈极显著差异。

由图2-3可知，木麻黄Fv夏季日动态整体呈现出先下降后上升的变化趋势，最大、最小值分别出现在7:00和11:00;湿地松的变化趋势为先下降后上升再下降，最大、最小值出现在15:00和17:00;尾巨桉呈现出依次增减的波浪形变化，最大、最小值出现在9:00和15:00。3种防护林在7:00和11:00的Fv均呈极显著差异。

图3 秋季叶绿素荧光参数日动态Fig.3 Diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters of three species in autumn

图4 冬季叶绿素荧光参数日动态Fig.4 Diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters of three species in winter

由图2-4可知，滨海沙地3种主要防护林Fv/Fm夏季日动态变化幅度均极小，为 0.02～0.03，木麻黄 Fv/Fm夏季日动态变化范围为 0.83～0.86，最大、最小值分别在11:00和15:00;湿地松呈现波浪形变化，变化范围为 0.77～0.79，最小值出现在9:00，最大值出现在11:00、15:00和17:00;尾巨桉最大、最小值分别出现在7:00和17:00。

由图2-5可知，木麻黄Fv/Fo夏季日动态呈现先上升后下降再上升的变化趋势，最大、最小值分别出现在11:00和15:00;湿地松Fv/Fo夏季日动态呈现波浪形变化，7:00－9:00和9:00－11:00变化幅度最大，最大、最小值分别出现在15:00和9:00;尾巨桉Fv/Fo最大、最小值分别出现在7:00和17:00。3种防护林在7:00和11:00的Fv/Fo均呈极显著差异。

2.1.3 秋季叶绿素荧光参数日动态 由图3-1可知，木麻黄Fo秋季日动态7:00－15:00的变化趋势为倒N字形，15:00－17:00趋于平稳状态，最大、最小值分别在13:00和17:00;湿地松Fo秋季日动态表现为M形变化趋势，最大、最小值分别在9:00和17:00;尾巨桉最大、最小值分别在7:00和9:00。3种防护林在7:00、9:00和15:00的Fo均呈极显著差异(P＜0.01)。

由图3-2可知，木麻黄和湿地松Fm秋季日动态变化幅度极小，尾巨桉变化幅度极大。木麻黄和湿地松的最大、最小值均在13:00和17:00，尾巨桉的最大、最小值在7:00和11:00。3种防护林在15:00的 Fm呈极显著差异(P＜0.01)。

由图3-3可知，木麻黄Fv秋季日动态呈现先下降后上升再下降的趋势，最大、最小值分别在7:00和17:00;湿地松的变化趋势为先上升后下降再上升再下降，最大、最小值分别在9:00和17:00;尾巨桉的变化趋势为先下降后上升再下降，最大、最小值分别在15:00和11:00。3种防护林在7:00和15:00的Fv均呈极显著差异(P＜0.01)。

由图3-4可知，木麻黄和尾巨桉Fv/Fm秋季日动态变化趋势一致，最大、最小值均分别在7:00和11:00;湿地松11:00－15:00变化幅度极大，呈V字形变化，其他时间段变化极小，接近平稳状态，最大、最小值分别出现在15:00和13:00。

由图3-5可知，木麻黄和尾巨桉Fv/Fo秋季日动态均呈现出先下降后上升再下降的变化趋势，最大、最小值均分别在7:00和11:00;湿地松11:00－15:00呈V字形变化，其他时间段变化极小，接近平稳状态。3种防护林在7:00、15:00和17:00的Fv/Fo均呈极显著差异(P＜0.01)。

图5 3种防护林叶绿素荧光参数季相变化Fig.5 Seasonal changes of chlorophyll fluorescence parameters of three species

2.1.4 冬季叶绿素荧光参数日动态 由图4-1可知，木麻黄Fo冬季日动态呈现依次减增的波浪形变化趋势，最大、最小值分别出现在7:00和13:00;湿地松和尾巨桉Fo冬季日动态均表现为倒N字形变化趋势，湿地松Fo的最大、最小值分别出现在7:00和17:00;尾巨桉Fo的最大、最小值分别出现在13:00和9:00。3种防护林在7:00的Fo呈极显著差异。

由图4-2可知，木麻黄和湿地松Fm冬季日动态均呈现出先下降后上升再下降的趋势，木麻黄最大、最小值分别在7:00和13:00;湿地松最大、最小值分别在15:00和11:00;尾巨桉呈现出先下降后上升再下降再上升的变化趋势，Fm最大、最小值分别在7:00和15:00。3种防护林在13:00的Fm呈极显著差异。

由图4-3可知，木麻黄Fv冬季日动态呈现出先下降后上升再下降的趋势，最大、最小值分别在7:00和13:00;湿地松Fv最大、最小值分别在15:00和11:00;尾巨桉呈现出先下降后上升再下降再上升的趋势，最大、最小值分别在7:00和15:00。3种防护林在11:00和13:00的Fv均呈极显著差异。

由图4-4可知，木麻黄和尾巨桉Fv/Fm冬季日动态变化幅度极小，在0.03～0.04之间，木麻黄和尾巨桉最大值均出现在7:00，木麻黄最小值出现在11:00、13:00，尾巨桉最小值出现在15:00，湿地松Fv/Fm冬季日动态变化幅度较大，最大、最小值分别出现在7:00和15:00。

由图4-5可知，木麻黄Fv/Fo冬季日动态呈现出先下降后上升的变化趋势，最大、最小值分别在7:00和11:00;湿地松Fv/Fo最大、最小值分别在15:00和7:00;尾巨桉呈现先上升后下降再上升的趋势，最大、最小值分别在9:00和15:00。3种防护林在9:00的Fv/Fo呈极显著差异。

综上所述，1 d中，木麻黄的初始荧光(Fo)最低，湿地松的PSⅡ最大光能转换效率(Fv/Fm)和潜在活性(Fv/Fo)均最低，且都不受季节影响。

2.2 3种防护林树种叶绿素荧光参数季相变化

2.2.1 初始荧光(Fo)的季相变化 3种防护林树种Fo随季节的变化情况见图5-1。整体上均表现出先增大后减小的变化趋势，其中木麻黄和尾巨桉变化幅度相近，1 a内Fo的最大值均出现在秋季，湿地松1 a内Fo的最大值则出现在夏季。3种防护林树种1 a内Fo的最小值均出现春季，Fo随季节变化:春季、夏季和冬季均为湿地松＞尾巨桉＞木麻黄;秋季为尾巨桉＞湿地松＞木麻黄。

2.2.2 最大荧光(Fm)的季相变化 3种防护林树种Fm随季节的变化情况见图5-2。木麻黄和湿地松均表现为先增大后减小再增大的变化趋势，且变化幅度相近，尾巨桉整体上表现出先增大后减小的变化趋势。3种防护林树种1 a内Fm的最大值均出现在夏季。木麻黄和湿地松1 a内Fm的最小值均出现在秋季，尾巨桉Fm的最小值出现在春季。3种防护林树种Fm随季节变化:春季、夏季、秋季和冬季均为尾巨桉＞湿地松＞木麻黄。

2.2.3 最大可变荧光强度(Fv)的季相变化 3种防护林树种Fv随季节的变化情况见图5-3，均表现出先增大后减小再增大的变化趋势。3种防护林1 a内Fv的最大值均出现在夏季。木麻黄和湿地松1 a内Fv的最小值均出现在秋季，尾巨桉Fv的最小值出现在春季。3种防护林树种Fv随季节变化:春季、秋季和冬季均为尾巨桉＞木麻黄＞湿地松;夏季为尾巨桉＞湿地松＞木麻黄。

2.2.4 PSⅡ最大光能转换效率(Fv/Fm)的季相变化

3种防护林树种Fv/Fm随季节的变化情况见图5-4，整体上均表现出先减小后增大的变化趋势。木麻黄1 a内Fv/Fm的最大值出现在春季，湿地松和尾巨桉Fv/Fm的最大值均出现在冬季。3种防护林树种1 a内Fv/Fm的最小值均出现在秋季，Fv/Fm随季节变化:春季和夏季为木麻黄＞尾巨桉＞湿地松;秋季和冬季为尾巨桉＞木麻黄＞湿地松。

2.2.5 PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)的季相变化 3种防护树种林Fv/Fo随季节的变化情况见图5-5，整体上均表现出先减小后增大的变化趋势。木麻黄1 a内Fv/Fo的最大值出现在春季，湿地松和尾巨桉Fv/Fo的最大值均出现在冬季。3种防护林树种1 a内Fv/Fo的最小值均出现在秋季。3种防护林树种Fv/Fo随季节变化:春季和夏季为木麻黄＞尾巨桉＞湿地松;秋季和冬季为尾巨桉＞木麻黄＞湿地松。

综上所述，1 a中3种防护林树种的最大荧光(Fm)均表现为尾巨桉＞湿地松＞木麻黄，且季相变化均呈单峰变化规律，木麻黄的Fo、Fm均最小，尾巨桉的Fm、Fv均最大，湿地松的Fv/Fm、Fv/Fo均最小。

2.3 叶绿素荧光参数多因素方差分析

对3种防护林树种叶绿素荧光参数进行多因素方差分析，变量 Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo的总变差(corrected total)SST 分 别 为 91 373.574、3 068 190.716、2 342 547.371、1.109、741.401，它们由7个部分组成:树种、季节、时间、树种*季节、树种*时间、季节*时间、树种*季节*时间不同引起的变差，以及由随机因素引起的变差。本研究中有3个控制变量，应参考调整R2来反映多因素方差模型对观测数据的总体拟合程度。调整R2值为0.789～0.865，较接近 1，说明该模型对数据的拟合程度较理想，且 Fx1、Fx2、Fx3、Fx1*x2、Fx1*x3、Fx2*x3、Fx1*x2*x3的概率 P值均为0.000(x1为树种，x2为季节，x3为时间)，显著性水平 α=0.05，则不同树种、不同季节、不同时间、树种与季节交互作用、树种与时间交互作用、季节与时间交互作用、树种与时间和季节交互作用都将对上述叶绿素荧光参数产生显著影响，即滨海沙地3种防护林叶绿素荧光参数主要受树种、观测时间、观测季节3个因素的影响。

3 结论与讨论

福建东南沿海沙地环境恶劣、土壤贫瘠、养分匮乏制约着防护林的生长发育［25］。木麻黄、湿地松和尾巨桉作为沿海防护林的优良树种，对防风固沙起到十分重要的作用［26］。对3种防护林树种叶绿素荧光参数多因素方差分析得出:滨海沙地3种防护林树种叶绿素荧光参数主要受树种、观测时间、观测季节3个因素的影响。本研究还表明，3种防护林树种叶绿素荧光参数春季、夏季、秋季和冬季日动态变化规律各不相同，季节更替所带来的温度、湿度及光强的变化会对不同防护林的生长发育产生不同程度的胁迫作用，通过分析叶绿素荧光参数的季相变化可以评价植物抗高温、抗寒、抗旱等能力。3种防护林树种1 a内Fo的最小值均出现在春季，Fv/Fm、Fv/Fo的最小值均出现在秋季，Fm、Fv的最大值均出现在夏季。湿地松除秋季外其他季节的Fo均最大，一年四季的Fv/Fm、Fv/Fo均最小;木麻黄一年四季的Fo、Fm均最小;尾巨桉一年四季的Fm、Fv均最大。

荧光参数Fv/Fm是衡量植物抗逆性的一个重要指标，其值一般稳定在 0.80～0.85，当植物受到胁迫时，Fv/Fm显著下降。通常情况下，Fv/Fm或Fv/Fo值与林分生长情况成正比，尾巨桉的Fv/Fm及Fv/Fo值冬季相对较高，季节变化对尾巨桉Fv/Fm及Fv/Fo值变化影响最大，对木麻黄和湿地松Fv/Fm及Fv/Fo值变化影响近似一致，结合林分生长情况，湿地松林龄大其胸径大属正常，但其Fv/Fm值在夏、秋季均＜0.80，可见湿地松在夏季和秋季易受到环境的胁迫。本研究中，3种防护林树种夏季和秋季的Fv/Fm均显著低于春季和冬季，表明在夏季和秋季3种防护林PSⅡ反应中心的结构和功能均受到不同程度的损伤和破坏，光合效率降低。3种防护林树种不同季节1 d内Fv/Fm和Fv/Fo的变化情况均相似，尾巨桉整体要低于木麻黄和湿地松，这与其林分保存率较低相吻合，说明其开放的PSⅡ反应中心的光量捕捉效率低于木麻黄和湿地松，但湿地松容易受环境胁迫，因此木麻黄和尾巨桉更适宜滨海沙地的气候和土壤条件，即木麻黄和尾巨桉对滨海沙地环境的适应能力较湿地松要强。本团队对滨海沙地相思树种叶绿素荧光参数的研究也表明相思树种对滨海沙地有较强的适应性，也就是说，在滨海沙地土壤养分匮乏的恶劣环境中，阔叶林比针叶林适应能力强，具有更高的推广种植潜力。