生态化学计量特征对松栎混交林生产力的影响

姜路喜，杨安定，岳亚军，侯 琳，3* ，张硕新，3*

(1.西北农林科技大学 林学院，陕西杨陵712100;2.陕西省宝鸡市马头滩林业局，陕西 宝鸡721702;3.陕西秦岭森林生态系统国家野外科学观测研究站，陕西杨陵712100)

森林群落生产力是反映森林生态系统功能的重 要指标［1-3］，也是森林生态系统结构构成与物质循环的基础［4］。生态化学计量学主要研究有机体内碳(C)、氮(N)、磷(P)之间的关系，C、N、P 是植物有机体组成的重要元素，影响生态系统的能量流动、物质循环和植物体内有机物质的合成，从而影响植物生长速率［5］。

目前，关于群落生产力与化学计量学特征关系的研究集中在氮循环对群落生产力的影响、氮磷配施对群落生产力的影响等方面［6-7］，多局限于人工林而对天然林的研究较少。植物化学计量学特征具有很强的可塑性［8］，这种可塑性可能会影响到植物群落生产力［9］，但是目前有关群落生产力与生态化学计量特征之间的关系研究存在着极大的不确定性。有研究表明，群落生产力受到化学计量特征的影响［9-13］;相反，有些研究发现群落生产力与化学计量特征之间不存在显著关系［14-15］，明确化学计量特征对群落生产力的影响成为当前的研究热点之一。

松栎混交林是秦岭中山地带分布广泛的森林类型之一，在保护生物多样性、固碳保水等方面起着重要的作用，研究秦岭山地化学计量特征与群落生产力之间的关系，有助于深入理解化学计量特征对森林群落生产力的影响。

1 研究区概况

试验地位于陕西秦岭森林生态系统国家野外科学研究站的松栎混交林长期定位观测样地内，地理位置 33°18'－33°28'N，108°21'－108°39'E，海拔1 500～1 700 m，年均气温9℃，年降水量900～1 200 mm，蒸发量800～950 mm。土壤为山地棕壤，土层厚度为30～50 cm。研究区内的松栎混交林为天然更新形成的异龄次生林，平均林龄42 a。优势树种有油松(Pinus tabulaeformis)、华山松(P.armaudi)、锐齿栎(Quercus aliena var.acuteserrata)，平均高度 9.80 m，林分郁闭度0.82;林下主要灌木有木姜子(Litsea cubeba)、白檀(Symplocos paniculata)和胡枝子(Lespedeza bicolor)等，平均高度 2.60 m，平均盖度65%;草本层常见种有野青茅(Deyeuxia sylvatica)、披针叶苔草(Carex lanceolate)等，平均高度0.23 m，平均盖度36%。

2 材料与方法

2.1 样地设置

2013年7月和2014年7月，对陕西秦岭森林生态系统国家野外科学研究站内的松栎混交林进行样地调查，在试验区内选取林分状况和立地条件基本一致的林分(表1)，布设在20 m×20 m样地，共13个，在样地内对所有乔木的树高和胸径进行测量，并做好记录;按对角线法在每块样地内布设5个2 m×2 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方，共130个。

表1 松栎混交林林分特征Table 1 Stand situation for the pine-oak mixed forest

续表1

2.2 样品采集与处理

用样方收获法，全部收获各灌木样方和草本样方地上和地下部分生物量，做好标记带回实验室，同时在每株树冠投影范围内采集0～10 cm土层土样［16］，共 375 个。

将采集的乔木、灌木和草本地上部分叶片在105℃下杀青30 min，在80℃下烘至恒质量，然后将样品粉碎，过0.15 mm的筛装入自封袋备用。乔木、灌木及草本的全氮、全磷含量分别采用硫酸-H2O2凯氏定氮法和钼锑抗比色法进行测定，土壤全N和全P含量分别采用凯氏定氮法和酸溶-钼锑抗比色法进行测定［13］。

2.3 数据处理

乔木生物量的计算采用生物量模型［17］计算，生产力按照2 a生物量的差计算获得。重要值的计算方法参照李传龙［18］等的计算方法。群落内N、P含量计算方法参照阎恩荣［19］等的计算方法:

重要值＞10%的乔木、灌木和草本为优势乔木、灌木和草本［18］;乔木、灌木和草本叶片及土壤中N、P含量用干质量计算，群落生产力与群落化学计量特征和土壤化学计量特征的回归关系采用SPSS 19.0(SPSS Inc，Chicago，IL，USA)软件进行回归分析，显著性水平设为 0.05，作图采用 Origin8.0(Origin Inc，Hampton ，MA，USA)。

3 结果与分析

3.1 松栎混交林内优势植物的重要值

秦岭山地水热条件良好，林区植物丰富，但是多年前曾是主要木材生产基地，人为干扰大，偶见种较多［20］，松林混交林中的优势乔木有油松、华山松、锐齿栎，优势灌木有白檀、胡枝子、木姜子，优势草本有披针叶苔草、野青茅、升麻(表2)。

表2 乔木层、灌木层及草本层优势植物的重要值Table 2 Importance values of arboreal，shrubby and herbaceous species

3.2 松栎混交林群落化学计量特征

松栎混交林群落中N、P含量及其比值分别为(5.56±1.43)mg·g－1、(0.44±0.12)mg·g－1、(12.78±1.61);草本层N、P含量高于群落，灌木层N∶P比值高于群落N∶P比值，群落内各层N、P含量呈现以下趋势:草本层＞灌木层＞乔木层，N∶P比值:灌木层＞乔木层＞草本层(表2)，说明不同植物的养分利用策略不同，与木本植物相比，草本植物注重将养分用于快速生长［21-22］。

松栎混交林群落中N含量与P含量之间呈现极显著的正相关关系(P＜0.001)(图1)。群落中P含量随着N含量的增高而增高，呈现明显的异速关系［23-24］，表明研究区植物群落在建成过程中对N、P元素按比例投入的依赖［19-20，22］。

表3 乔木、灌木及草本层化学计量特征Table 3 Statistics of N，P concentrations(mg/g)and N ∶P ratio in arboreal，shrubby and herbaceous specie

图1 秦岭松栎混交林群落N与P含量的关系Fig.1 Relationships between N and P contents in the Qinling pine-oak mixed forest

3.3 松栎混交林群落生产力与化学计量特征之间的关系

松栎混交林群落生产力与群落化学计量特征的相关关系不显著(P＞0.05)，但是总体呈现以下趋势:群落生产力随着群落中N含量增加而降低，随着群落中P含量的增加群落生产力降低;群落生产力随着群落N∶P比值增大而增大(图2)。其原因可能是群落中N和P含量保持着相对的稳定性［15］，其比值的变化范围为 11.04～15.96，平均 12.78，变化范围相对较小，符合内稳态假说:外界环境发生变化，大多数生物可以保持相对稳定的化学组成［25］，N和P是蛋白质和核酸的重要组成成分，当外界环境营养匮乏时，植物通过主动运输来维持自身体内所需要的N、P含量，从而最大程度上降低养分对其生长的限制［26］。

研究发现群落生产力与土壤中P含量的相关关系不显著(P＞0.05)，群落生产力随着土壤中P含量的增加而增加;群落生产力与土壤的N∶P比值呈显著正相关关系(P＜0.05)(图3)，群落生产力随着土壤中N∶P比值的增大而增大。

4 结论与讨论

4.1 结论

松栎混交林群落内N含量与P含量之间存在极显著的正相关关系，群落中N、P含量及N∶P的比值对群落生产力的影响不显著，群落生产力随着土壤的N含量及N∶P比值的增大而升高;随着土壤中P含量的增加生产力先下降后上升，适当的增加土壤的N含量能够提高群落生产力。

图2 秦岭松栎混交林群落生产力与群落中N、P含量和N∶P比值的关系Fig.2 Relationships between community productivity and N，P contents，N ∶P ratio in the Qinling pine-oak mixed forest

4.2 讨论

N、P是植物生长所需要的元素［27］，植物生存的环境和土壤养分含量等都会直接或者间接影响化学元素含量［28］。松栎混交林群落内乔木层、灌木层和草本层的 N ∶P 比值分别为 11.90±4.56、17.20±1.08、10.98±2.06，乔木层＜灌木层，灌木层具有较高的N∶P比值，可能是因为灌木中有些是豆科植物，其自身可以固氮［22］，群落的 N 含量(平均5.56 mg·g－1)＜长白山针阔混交林(17.63 mg·g－1) 和全球(20.09 mg·g－1)研究水平［21］，原因可能与研究区土壤中N含量低有关，长白山土壤N含量(平均为3.14 g·mg－1)高于研究区土壤N含量(平均为2.87 g·mg－1)。

图3 秦岭松栎混交林群落生产力与土壤N、P含量和N∶P比值的关系Fig.3 Relationships between community productivity and soil N，P contents and N∶P ratio in the Qinling pine-oak mixed forest

群落的N∶P比值不仅决定着群落结构和功能，其比值还可以作为判断环境对植物生长的养分供应状况的指标［29］，植物的 N∶P比值在10～14时，植物生长受到土壤中的N元素限制，N∶P比值在16～21时，植物生长受到土壤中的P元素限制，N∶P比值在14～16时，植物生长受到土壤中的N、P元素的共同限制［30］，秦岭山地松栎混交林群落中平均N∶P比值低于全球植物群落 N∶P比值13.8［31］，低于我国植物群落 N ∶P 比值 16.30［32］，高于陕西森林生态系统 N ∶P 比值 11.38［21］，表明松栎混交林优势植物生长受到土壤中的N元素限制;而灌木层植物生长受到土壤中P元素的限制。

研究发现群落生产力与土壤中N含量之间的关系不显著(P＞0.05)(图3)。群落生产力随着土壤中N含量的增加而增加，这与徐慧风［10］等的研究相反，原因可能与研究区土壤有效性氮含量较低有关［20-22］，土壤中养分含量越高，群落生产力越高［33］;研究区土壤平均 N、P 含量为 2.87、0.22 mg·g－1，略低于太白山土壤 N、P 含量 2.97、0.39 g·mg－1，土壤的 N ∶P 比值为 0.83～3.90，低于秦岭其他地区(太白山的 N ∶P 比值为 5.81～12.26，马头滩的 N ∶P比值为 2.58～6.32)［34-35］，可能与林区降水量有关，研究区平均降水量为1 100 mm，太白山平均降水量为650 mm，研究区土层稀薄［36］，加之降水量远高于太白山，导致土壤中可溶性氮发生淋溶［18］，而植物所能吸收的氮是可溶性氮。罗亚勇［12］等通过研究发现生产力与土壤P含量呈显著地正相关关系，本研究发现群落生产力与土壤P含量之间存在正相关关系，但是不显著。依据 I.J.Wright［29］等的研究，研究区土壤平均N∶P比值为2.21＜14，也能说明土壤中的N元素供应不足。在一定范围内增加土壤中N含量，能够提高植物的生长速度，从而提高松栎混交林群落生产力。