黄土区辽东栎群落细根生物量对物种多样性及气候的响应

邓 磊，关晋宏 ，高万里，杜 盛，张文辉，朱春云

(1.青海大学 农林科学院，青海 西宁810016;2.西北农林科技大学 林学院，陕西杨陵712100;3.青海高原林木遗传育种重点实验室，青海西宁810016;4.青海省大通县东峡林场，青海 西宁810104)

细根作为植物最活跃和最敏感的功能器官［1］，由于具有较大的表面积和较强的生理活性，对植物生长和发育起着重要的作用［2-4］。森林生态系统中，水分和养分通常在土壤表层积累较多［5］，细根作为植物吸收养分和水分的主要器官，为了获得更多的生长资源，主要分布在土壤表层，并随着土壤深度的增加逐渐减少［6-7］。研究表明，细根生物量与植物的年龄、生境和外界干扰等因素有关［8-11］。因此，植物细根的分布通常依赖于环境的有效性。

黄土区是一个比较明确的区域概念。在自然状态下，只要地表覆盖有黄土的地域都属于黄土区［12-14］。黄土区自东向西，群落物种组成和气候均表现出明显的区域变化特征。辽东栎(Quercus liaotungensis)是我国分布范围最广的落叶阔叶树种之一，也是黄土区重要的地带性森林植被［15］，具有不可替代的生态价值。黄土区中部向西形成了一个辽东栎群落由分布中心到分布边缘的逐步过渡区，分布中心树体高大通直，分布边缘树体低矮，主干弯曲且多分叉。研究表明，水热的差异是限制黄土区辽东栎群落发育的主要因子［16-19］，其中细根对环境感应最直接，但单一区域的研究很难反映辽东栎细根对生态因子的响应状况，关于黄土区辽东栎细根生物量的时空变异性、对群落物种多样性差异的敏感性及大尺度对气候的响应等方面研究并不深入。

区域环境的差异导致了群落物种多样性的差异［20］，相同的植被建群种在不同地区有着不相同的群落组成，而这些差异正是物种对特定环境长期适应的结果［21-22］。黄土区大尺度经度变化下的辽东栎林有着不同的群落结构，而在群落发育过程中，群落物种多样性起着重要的作用，这是联系森林植被与地下物质循环的关键环节。细根生物量是森林群落和土壤资源共同作用的结果，这也有助于预测森林碳循环。本研究沿35°N由辽东栎分布中心(黄龙)经子午岭、六盘山到分布最西端(孟达)设置调查样地，分析辽东栎在经度变化下细根生物量对群落物种多样性及气候的响应，对阐明辽东栎适应力和生存力具有重要意义，为黄土区植被建设提供理论依据，服务于区域植被管理。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

根据辽东栎分布的生境差异，结合前人的研究资料［16-17，23］，通过野外踏查，沿 35°N 在陕西黄龙山林区、甘肃子午岭林区、宁夏六盘山林区和青海孟达林区，选择立地条件较好、林分一致、林相整齐的阴坡地段设置辽东栎群落研究调查样地，具体布设时，充分考虑不同群落组成、生境条件和人为破坏等因子的代表性。

黄龙辽东栎研究区选择在陕西延安黄龙山林区蔡家川林场，地理位置 35°28'N、109°31'E ，海拔1 412～1 485 m。属暖温带半湿润与半干旱气候的过渡区，年平均降水量563.9 mm，年平均气温8.6℃，≥10℃的有效积温2 953℃。地带性植被是暖温带落叶阔叶林，辽东栎林是当地分布面积最大发育最好的天然次生林之一。林地内主要伴生树种有山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula platyphylla)、油松(Pinus tabulaeformis)等。常见灌木有胡颓子(Elaeagnus umbellata)、胡枝子(Lespedeza dahurica)、黄蔷薇(Rosa hugonis)、葱皮忍冬(Lonicera ferdinandii)等。草本有苔草(Carex lancedata)、羊茅(Festuca ovina)、铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、紫苑(Aster tataricus)等。土壤类型主要是森林褐土。

子午岭辽东栎研究区选择在甘肃庆阳市合水林业总场连家砭林场，地理位置 35°37'N、108°43'E，海拔1 345～1 460 m。属暖温带半湿润与半干旱气候的过渡区，年平均降水量608.5 mm，年平均气温7℃，≥10℃的有效积温2 671℃。该区为落叶阔叶林带的北部边缘地带，辽东栎林是当地优势天然次生林之一。林地内主要伴生树种有山杨、白桦、油松等。常见灌木有多花胡枝子(L.floribunda)、土庄绣线菊(Spiraea pubescens)、黄蔷薇等。草本有苔草、铁杆蒿、艾蒿(A.argyi)等。土壤类型主要是石灰性褐土。

六盘山辽东栎研究区选择在宁夏六盘山国家级自然保护区，地理位置 35°17'N、106°11'E，海拔1 840～2 220 m。属暖温带半湿润与半干旱气候的过渡区，年平均降水量676 mm，年平均气温5.8℃。≥10℃的有效积温1 846.6℃。本区为森林区向森林草原的过渡地段，辽东栎林是当地主要天然次生林和地带性植被。林地内主要伴生树种有红桦(B.albo-sinensis)、白桦、糙皮桦(B.utilis)、山杨等。常见灌木有沙棘(Hippophae rhamnoides)，虎榛子(Ostyopsis davidiana)、灰栒子(Cotongaster acutifolius)、秦岭小檗(Berberis cinumsenata)等。草本有苔草、铁杆蒿等。土壤类型主要是石灰性褐土。

孟达辽东栎研究区选择在青海孟达国家级自然保护区，地理位置 35°43'N、102°41'E，海拔 1 950～2 360 m。属暖温带半湿润与半干旱气候的过渡区，年平均降水量 622.7 mm，年平均气温为 5.4℃。≥10℃的有效积温1 597.2℃。本区为辽东栎在黄土区分布的最边缘，辽东栎林斑块化分布在沟顶，多为次生林。林地内主要伴生树种有山杨、红桦等。常见灌木有虎榛子、灰栒子、陕西荚蒾(Viburnum schensianum)、甘肃小檗(B.kansuensis)等。草本有苔草、黄精(Polygonatum sibiricum)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)等。土壤类型主要是灰钙土。

由分布中心到分布边缘的辽东栎林概况见表1。

表1 样地概况Table 1 General information of sample plots

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 样地的调查工作在2016年7－8月进行。通过充分的实地踏查，考虑不同群落、生境和干扰等因子的代表性，分别在黄龙、子午岭、六盘山和孟达4个地区，在阴坡选择生长较好、林龄在56～64 a的辽东栎次生林设置样地。其中，样地地理坐标和海拔用Magellan GPS315测定;坡向和坡度用手持罗盘测定;土壤类型根据Food and Agriculture Organization(FAO)标准目测确定;利用生长锥对样地内胸径＞平均胸径的10株辽东栎乔木进行钻芯取样，确定林龄。每个地区设置样地3块，共完成样地12块。样地内分别沿对角线设置5个灌木样方和5个草本样方。样地面积乔木20 m×20 m，灌木5 m×5 m，草本1 m×1 m。

1.2.2 群落细根生物量测定 在样地的上、中、下部用内径为9 cm土钻随机布设9个采样点，每个样地采集0～20 cm、20～40 cm的土芯9个，取好的样品按样地分装并标记。将样品置于孔径为0.2 mm筛内，用流动水浸泡、漂洗，后用游标卡尺分拣出直径≤2 mm的细根，根据外形、颜色、弹性、根皮与中柱分离的难易程度区分死根和活根，将各组细根在70℃烘箱中烘干至恒重，换算出单位面积细根现存量［24］。

1.2.3 群落物种多样性测定 以样地为单位，根据样地调查所得不同物种相对盖度、相对多度和相对频度计算林下物种的重要值，再统计出同一种群中各物种的重要值平均值，计算群落物种的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数。以重要值作为物种多样性的测度依据［25-26］，避免以单一的物种个体数来测度物种多样性指标导致的偏差。本研究采用以下几种常用的测度方法。各指数计算公式如下:

式中，Pi为种i的相对重要值;Ni为种i的重要值;N为种i所在样方的各物种重要值之和。

1.2.4 数据分析 按地理区域将同一地区样地数据合并，取平均值。采用Microsoft Excel进行数据的初步计算及处理(平均数、标准差等)。采用Sigmaplot软件进行图形处理。SPSS软件对不同地区不同深度的细根进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，CANOCO for Windows软件进行 RDA分析(Redundancy Discriminate Analysis)。

2 结果与分析

2.1 不同地区辽东栎群落细根生物量的变化

不同地区辽东栎林群落活细根生物量、死细根生物量均随土壤深度的增加逐渐降低;活细根生物量和死细根生物量在同一地区不同土层间均有显著差异(P＜0.05)。黄龙地区和子午岭地区在0～20 cm土层中活细根生物量和死细根生物量显著高于六盘山地区和孟达地区(P＜0.05);黄龙地区20～40 cm土层中活细根生物量显著高于孟达地区(P＜0.05)，但与子午岭地区和六盘山地区辽东栎活细根生物量无显著差异;4个地区20～40 cm土层中死细根生物量无显著差异。不同地区辽东栎林均有60%～80%的细根生物量集中在0～20 cm土层中，黄龙、子午岭、六盘山和孟达辽东栎林0～20 cm土层细根生物量占0～40 cm土层细根总生物量的比例依次是68.57%、78.04%、61.44%和 63.30%(图 1)。

图1 不同地区细根生物量的垂直分布(平均值±标准偏差，n=9)Fig.1 Vertical distribution of fine root biomass in different regions(mean±SD，n=27)

地域差异显著影响辽东栎群落细根生物量(P＜0.05)。本研究中群落细根总生物量在黄龙地区中最大，为 821.58 g·m－2，并随着辽东栎分布中心到分布边缘有所减少，最低在孟达地区，为495.30 g·m－2，降低了 39.71%;活细根生物量在黄龙地区最大，为 753.99 g·m－2，分布边缘的孟达地区只有456.67 g·m－2，降低了 39.43%;死细根生物量在分布中心的黄龙地区为67.59 g·m－2，分布边缘的孟达地区只有 38.64 g·m－2，降低了 42，84%。辽东栎由分布中心到分布边缘细根周转速率降低，这可能与植株内部生物量分配比例有关，是植物对不同环境的一种适应策略(图2)。

2.2 不同地区辽东栎群落物种多样性的变化

S指数、H'指数、D指数和Jsw指数表现出从分布中心到边缘逐渐减小的变化趋势。Ea指数呈现出先升高再减小的趋势，六盘山地区Ea指数最高(图3)。Jsw指数和Ea指数的变化出现分异现象，主要与群落内种群的绝对数量及其在群落的分布有关。均匀度指数强调个体在群落内的分布，群落内个体数分布越均匀，均匀度指数越高。Jsw指数的大小与物种丰富度(S指数)有关，当S指数高时，Jsw指数也高。不同地区辽东栎群落 S指数分别为23.5、21.5、18.5 和 18，Jsw指 数分 别 为 0.787 6、0.782 2、0.775 6 和 0.736 7。而 Ea指数与物种丰富度无关，依次为 0.610 0、0.677 3、0.713 9和0.608 0。Jsw指数和Ea指数差异原因与其分布地生境有关，子午岭和六盘山辽东栎群落位于坡度较缓的山坡下部，立地条件较好，林分密度大(表1)，使得Ea指数相对较大。

图2 不同地区辽东栎林群落细根总生物量(平均值±标准差，n=27)Fig.2 Total fine root biomass of Q.liaotungensis forest in different regions

图3 不同地区辽东栎林物种多样性指数Fig.3 Diversity indices of Q.liaotungensis in different regions

2.3 辽东栎群落细根生物量与物种多样性的关系

对不同地区辽东栎群落细根生物量与生态因子进行冗余分析(RDA)见图4，RDA分析结果对变量的解释量达到了99%，其中前两轴分别解释81.7%和17.3%。对第1主分量贡献较高的生态因子包括海拔(矢量值 0.981 3)、S(－ 0.980 1)、年均温(－0.952 7)、H'(－0.907 2)、Jsw(－0.838 3)、降雨量(0.737 8)以及 D(－0.730 2);而 H'(－0.254 7)、年均温(－0.252 8)和 Jsw(－0.251 7)对第 2 主分量贡献较大。通过RDA双序轴发现，S、H'、D、Jsw和年均温与0～20 cm活细根生物量与0～20 cm死细根生物量的向量方向一致，夹角较小，表明具有较强的正相关;而降雨量和海拔分别与0～20 cm活细根生物量与0～20 cm死细根生物量有较强的负相关。年均温和降雨量变化对群落细根生长出现的分异现象，可能与不同地区生境差异有关。辽东栎群落由分布中心到边缘，随着海拔的增高，年均温和有效积温呈现降低的趋势，与水分因素(降雨量)相比，较好的温度条件更能促进植物发育，进而承载较大的群落细根生物量。

图4 辽东栎细根生物量与生态因子分析双序图Fig.4 Biplots of the redundancy analysis(RDA)of fine root biomass and ecological factors

3 结论与讨论

3.1 不同地区辽东栎群落细根生物量变化的特点

黄土区由分布中心到分布边缘，土壤0～20 cm表层细根生物量总体呈现减少的趋势。在辽东栎分布中心的黄龙地区和子午岭地区土壤表层聚集大量细根，显著高于辽东栎分布边缘的六盘山地区和孟达地区。不同地区辽东栎细根生物量为4.9～8.2 t·hm－2(图 2)，与单建平［27］等对温带阔叶林测定的细根生物量结果相符;但高于耿鹏飞［28］等对小兴安岭森林细根生物量结果。原因是本研究只选择了1个生长周期中细根生物量最大的生长旺盛期，因此存在对细根生物量高估的研究结果。同时，各研究区域的群落结构、气候、林分密度、林龄和干扰因素不同［8-11，29-30］，进而导致不同地区林木细根生物量的差异。黄土区辽东栎细根分布具有明显的垂直特点，随着土壤深度增加细根生物量逐渐减少(图1)，这主要是受生境资源有效性在大尺度区域差异的影响。与深层相比，表层土壤具有容重小和水分含量高的特性，这也为细根的生长提供了适宜的环境［31］。本研究与其他森林生态系统细根生物量垂直分布研究结果一致［6，32-33］。

3.2 不同地区辽东栎群落物种多样性变化的特点

森林群落的结构是由物种种间竞争和环境差异共同影响的［34-35］，环境差异也会影响不同地理区域植物器官和物种多样性的差异［36-37］。本研究中，4个地区种群结构及群落物种多样性存在着很大的差异。辽东栎群落物种多样性指数黄龙和子午岭地区显著高于六盘山和孟达地区(图3)。对辽东栎细根生物量与生态因子冗余分析表明，黄土区35°N限制辽东栎生长和群落物种多样性的主要因素是温度;但与张仰渠［18］对辽东栎林生长研究结果相反，主要原因是纬度变化下辽东栎生长的主导因子是水分。大尺度环境的改变导致物种具有适应所处环境的独特生存策略［38］，这也就解释了黄龙、子午岭、六盘山和孟达4个地区物种多样性差异的原因。本研究中，较大的林分密度导致子午岭和六盘山辽东栎群落Ea指数增高。说明立地条件可改变辽东栎群落数量，但不能改变群落多样性的分布格局。这与张小鹏［39］等对小陇山林区华山松林下植物多样性研究中，发现林下植物多样性和均匀度未随坡向变化表现出明显的规律性结论相符。

3.3 辽东栎群落细根生物量与物种多样性的关系分析

黄土区沿35°N大尺度经度变化下生态因子的差异，导致了辽东栎群落物种多样性的不相同。本研究表明，不同地区辽东栎群落物种多样性和气候的差异能够解释辽东栎群落细根生物量的差异。通过RDA分析，对辽东栎细根生物量贡献率较高的生态因子是群落丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H')、Simpson多样性指数(D)、Pielou均匀度指数(Jsw)、年均温、降雨量和海拔。辽东栎林0～20 cm活细根生物量、0～20 cm死细根生物量与群落丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H')、Simpson多样性指数(D)、Pielou均匀度指数(Jsw)和年均温呈正相关;与较高的降雨量、海拔呈负相关(图4)。这与耿鹏飞［28］等对小兴安岭森林细根生物量研究中发现群落丰富度高的森林类型其细根生物量高结论相符。植物根系与群落物种组成相互影响，不同物种多样性的群落充分利用空间获取资源［40-41］。不同地区辽东栎林细根分布的差异性表明群落地下生物量分配模式不同，需要在今后研究中深入探索分配差异的机理，为物种多样性影响生态系统碳循环的激发效应提供基础。