密度和行距配置对绿豆光合生理特性与产量形成的影响

闫虎斌，赵雪英，张春明，朱慧珺，张泽燕，张耀文

（山西省农业科学院作物科学研究所，山西 太原 030031）

我国是绿豆的原产国，也是绿豆种植大国，其栽培主要集中在黄河、淮河流域及东北、华北地区。绿豆营养价值高，生育期短，播种适期长，是玉米、谷子等作物间作套种的适宜作物和良好前茬，也是核桃、枣树等林下作物的首选[1-2]。绿豆固氮能力强，可改善土壤环境，是我国现代农业种植结构调整的重要环节，其耐旱、耐瘠、耐阴的生长特点也使其成为经济欠发达地区脱贫致富的主要作物。在农业种植结构调整和高产、优质、高效农业发展中具有其他作物不可替代的作用[3-4]。近年来，有关种植密度、施肥量或播期对绿豆及其他作物生长发育及产质量的影响研究较多[5-7]，相互之间的互作效应也有一些研究[9-10]，但在山西中北部半干旱地区关于种植密度和行距配置对绿豆农艺性状和产量的影响则没有报道。

本试验通过研究不同种植密度和行距条件下绿豆的光合生理特征和产量性状，探讨在绿豆优质适产的前提下，晋西北绿豆主产区最佳的种植密度和行距配置，进而发挥群体优势，挖掘良种的产量潜力，为指导当地绿豆生产提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2016年在山西省怀仁县毛皂镇进行，试验地地处东经 113°10′，北纬 39°92′。试验地土壤为沙壤土，pH值7.7，肥力状况为：有机质1.75%，全氮0.76%，有效磷5.6 mg/kg，速效钾147 mg/kg。

1.2 试验材料

供试绿豆品种为晋绿豆8号，由山西省农业科学院作物科学研究所选育。

1.3 试验设计

前茬作物为玉米。5月23日开沟播种，施氮肥（尿素，含 N 46%）240 kg/hm2，磷肥（磷酸二铵，含P2O546%）120 kg/hm2，钾肥（氯化钾，含 K2O 60%）120 kg/hm2，作基肥一次施入，其他管理方式同当地绿豆生产。

试验采用裂区设计，3次重复。主区为密度（D），分别为 13.50万（D1），15.75万（D2），18.00万（D3），20.25万株/hm2（D4）；副区为行距，分别为H1.等行种植，行距50 cm∶50 cm；H2.宽窄行种植，行距60 cm∶40 cm。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 群体冠层指标的测定 在分枝期、始花期、盛花期和鼓粒期，用AccuPAR LP-80型冠层分析仪测定绿豆植株叶面积指数（LAI）；在鼓粒期同样用该仪器测定群体中层和下层的透光率。5次重复。

1.4.2 光合性能测定 盛花期用CB-1102光合蒸腾作用测定系统，选择晴天上午光合作用高峰期对各处理进行光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度等光合相关指标的测定。

1.4.3 产量及相关指标测定 按小区收获脱粒后折算成公顷产量，并且在收获前取样10株，统计单株荚数、单株产量、单荚粒数、百粒质量等指标。

1.5 数据处理

用Excel进行图表制作，用DPS 7.05进行统计分析，差异显著性检验采用Duncan新复极差法。

2 结果与分析

2.1 密度和行距配置对绿豆叶面积指数的影响

在分枝期，绿豆不同密度群体之间叶面积指数差异较小。分枝期至始花期，各处理的叶面积指数缓慢增加，但随着群体密度的增加，叶面积指数增幅开始逐渐增大；在始花期，等行距模式下（H1），叶面积指数 D4（2.38）＞D3＞D2＞D1（1.51），相邻密度处理之间的差异均达到显著性水平（P＜0.05），宽窄行模式下（H2），叶面积指数 D4（2.28）＞D3＞D2＞D1（1.45），D2和 D3间差异不显著，但二者与D1，D4间均差异显著，相同密度不同行距处理间差异均不显著。始花期至盛花期，各处理的叶面积指数迅速增加，可能与该阶段降水较多有关；在盛花期等行距模式下（H1），叶面积指数D4（4.02）＞D3＞D2＞D1（2.94），相邻密度处理之间的差异均达到显著水平，宽窄行模式下（H2），叶面积指数D4（3.99）＞D3＞D2＞D1（3.09），D2 与 D1，D3 与 D2之间差异显著，D3与D4间差异不显著，相同密度不同行距处理间差异均不显著。盛花期至鼓粒期，D1H1，D2H1，D1H2等3个处理的叶面积指数增幅分别为6.45%，10.49%，4.27%，D2H2和D3H2增幅在3%以内，D3H1，D4H1和D4H2则出现小幅下降，说明较低密度条件下进入鼓粒期后，群体叶面积指数仍然会继续增加，会和籽粒灌浆产生营养竞争，一定程度上影响产量的形成；而在D3，D4的密度条件下，后期营养生长较弱，可能更有利于光合产物向籽粒运输（图1）。

2.2 密度和行距配置对绿豆冠层透光率的影响

群体内光能分布直接影响叶片光合作用和物质生长效率，光能分布表现在群体各层对光的截获量即各层的透光率上。鼓粒期是绿豆产量形成的关键时期，也是群体叶面积的峰值阶段，测得该阶段绿豆不同种植密度和行距群体中下层的透光率如图2所示。

由图2可知，鼓粒期中上层叶片截获了大部分的太阳光照，是群体光合的主要部位。不同种植密度处理间，中层和底层透光率均随密度增大呈下降趋 势 。D1H1 和 D1H2，D2H1 和 D2H2，D3H1 和D3H2中层透光率分别为26.59%和27.55%，24.68%和24.43%，21.38%和21.72%，同密度不同行距的二者之间差异不显著，但D4H1的中层透光率（15.64%）显著低于D4H2（17.92%）。研究表明，绿豆光补偿点的光强约为2 500 lx[11]，考虑到补偿夜间暗反应的消耗，取2倍于光补偿点的光强，即5 000 lx，以当地自然光强平均70 000 lx计，可以大致估算出群体底层透光率必须要大于7.14%，才能满足叶片光合作用对光照的要求。本试验处理中，D1H1，D1H2，D2H1和D2H2的底层透光率分别为11.86%，11.96%，10.69%和10.01%，前三者之间无显著差异，但底层透光率均在10%以上，漏光较多；D3H1，D3H2和D4H2的底层透光率分别为7.25%，7.70%和6.94%，三者之间无显著差异，底层透光率接近或略高于7.14%，光照分布较为合理；D4H1底层透光率仅为5.16%，显著低于其他处理，该处理的群体光照下层严重不足。

2.3 密度和行距配置对绿豆盛花期光合特性的影响

净光合速率是植物光合速率和呼吸速率的差值。由表1可知，密度对植株的净光合速率影响较大，相同行距条件下，绿豆的净光合速率均随密度的增加而降低，同一密度下，宽窄行的净光合速率均要高于等行距种植，但差异不显著。所有处理相比，D1H2的净光合速率最高，D4H1最低，说明较低密度的群体结构能提高叶片对光能的捕获量及转化率，促使叶片净光合速率提高，而密度较高对净光合速率有抑制作用。就蒸腾速率而言，同一密度下，宽窄行的蒸腾速率高于等行距种植，D1H2和D2H2处理分别为4.94，4.92 mmol/（m2·s），显著高于 D1H1，D3H1，D4H1，D3H2 和 D4H2 处理，说明在宽窄行较低的密度条件下，绿豆植株蒸腾速率较高，单株代谢相对旺盛。气孔导度以D2H2最高，达到200.86 mmol/（m2·s），相同密度条件下宽窄行的气孔导度整体高于等行种植，等行种植中只有D1H1的气孔导度相对较高。胞间CO2含量在各处理间没有显著性差异。

表1 不同密度和行距条件下绿豆的光合特性

2.4 密度和行距配置对绿豆产量及产量结构的影响

从表2可以看出，不同处理间绿豆籽粒产量最高的是 D3H2（1 556.7 kg/hm2），其产量较 D4H2（1 518.3 kg/hm2）和 D3H1（1 515.0 kg/hm2）分别高出38.4，41.0 kg/hm2，但均未达到显著差异，与其他5个处理相比，均构成显著性差异，说明在宽窄行种植模式下，密度为18.00万株/hm2时，更容易发挥晋绿豆8号的增产潜力，宽窄行种植模式增产效果也优于等行种植模式。所有处理中产量较低的是D1H1（1 401.7 kg/hm2）和 D1H2（1 410.0 kg/hm2）2 个处理，显著低于D3H1，D3H2和D4H2，说明13.50万株/hm2的种植密度较低，在地区不宜采用该密度种植晋绿豆8号。绿豆单株荚数随种植密度的增加呈现出明显降低的趋势，其中以D1H2最大，平均达到26.2荚/株，D4H1最低，为22.2荚/株，二者达到显著差异，与其他处理的差异均不显著；行距对单株荚数的影响较小，表现出低密度条件下等行种植单株荚数略高，高密度条件下宽窄行种植单株荚数略高的特点。绿豆单株产量随种植密度的增加同样呈现出降低的趋势，其中以D1H2最大，平均达到10.80 g，D4H1最低，仅为7.37 g。密度相同条件下，宽窄行种植模式的平均单株产量要略高于或等于等行种植模式，其中，D3H2（8.92 g）较D3H1（8.30 g）高 0.62 g，D4H2（7.93 g）较 D4H1（7.37 g）高0.56 g，这2组差值相对较大，但均未达到显著差异。说明与传统等行种植模式相比，宽窄行种植模式的单株产量对高密度的承受能力较强。绿豆百粒质量随种植密度增加有减小的趋势，D1H1，D1H2，D2H1，D2H2的百粒质量相对较大，分别为5.63，5.63，5.62，5.61 g，与 D3H1（5.54 g），D4H1（5.51 g），D4H2（5.52g）的差异达到显著水平，与 D3H2（5.58 g）差异不显著。单荚粒数在各处理间差异不显著，但在D1密度时，单荚粒数比其他处理略高。

表2 不同密度和行距条件下绿豆产量及其产量结构

3 结论与讨论

种植密度及行距可以影响植株空间分布和群体内微环境，进而对光能利用和群体的光合效率起着决定性作用[12-14]，要获得较高的经济产量，盛花期至鼓粒期阶段必须要维持较高的叶面积指数[15-16]。本研究通过对8种密度和行距的栽培模式下各处理间叶面积指数差异分析可以看出，绿豆在始花期之前叶面积增长相对缓慢，始花期后迅速增加，盛花期至鼓粒期阶段趋于稳定，D3H1，D4H1，D3H2和D4H2在该阶段的叶面积指数稳定在3.8～4.0，显著高于其他4种低密度种植模式。由于绿豆生育期较短，豆荚成熟阶段植株依然不断有新叶生长，花荚期和鼓粒期的营养生长与生殖生长较其他长生育期作物竞争更为激烈，相对较高的种植密度有可能会促使群体及早形成合理的冠层结构，同时有效降低新叶生长的营养消耗，有利于将光合产物更多的输向籽粒。

透光率是反映植株群体对光能有效辐射利用率的重要指标，它通过影响光合作用、有机物的合成进而影响产量[17]。高密度种植可以提高生育前期光能利用率，但也会引起植株间互相遮光，及早形成冠层郁蔽，植株下部叶片处于光补偿点之下。种植密度偏低导致漏光较多，不利于群体的光能利用[18]。综合考虑绿豆光补偿点及当地光照条件等因素，本研究中D3H1，D3H2和D4H2的底层透光率分别为7.25%，7.70%和6.94%，光照分布较为合理。

本研究中，鼓粒期低密度群体净光合速率明显高于高密度群体，同一密度下，宽窄行的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均要高于等行距种植，说明绿豆植株的净光合速率等相关指标和群体环境关系密切，这同其他作物上的研究结果是一致的[18-19]。作物生产是一个群体共同作用的过程，而非仅靠个体表现。要获得高产、稳产必须使群体、个体及环境相协调达到最优化。作物群体产量最高时，其单株在田间的分布应该处于最佳状态[20]。本研究结果表明，密度和行距配置显著影响绿豆群体产量和产量构成因素。随着密度的增大，绿豆产量增加，但是单株荚数、单株产量和百粒质量等产量构成因素却随密度增加而降低，宽窄行模式下单株荚数和单株产量均高于同密度等行距种植模式，可以看出绿豆在高密度条件下产量的提高，主要是通过提高单株荚数和单株产量来实现的。