花后高温对晋南冬小麦籽粒灌浆速率的影响

安晓东，靖金莲，刘玲玲，李世平，黄丽波，李润楠

（1.山西省农业科学院小麦研究所，山西 临汾 041000；2.襄汾县农业局，山西 襄汾 041500；3.山西师范大学经济与管理学院，山西 临汾 041000）

全球变暖已逐渐引起人们的重视，高温胁迫对农作物的影响亦逐渐引起人们关注[1]。小麦籽粒灌浆期对高温胁迫的反应十分敏感[2-4]，高温胁迫成为许多国家小麦生产中面临的主要问题，在美国、澳大利亚等国家，每年因热害而使小麦减产10%～15%[5]，前人曾开展了许多小麦耐热性方面的研究与探索[5]。小麦的耐热性属于复杂的生物学性状，温度与其他的环境因子的互作会对小麦耐热性产生很大影响[6-7]。同时，干旱也是我国小麦生产中经常发生的主要灾害之一，已成为一些地区影响小麦生产的主要气候因子[8]。在小麦灌浆期，高温与干旱可单独发生亦可互作发生，如我国黄淮麦区小麦灌浆期就经常遭遇由高温低湿而引起的干热风天气，对当地小麦造成减产10%～20%的损失[9]。关于灌浆期高温和干旱对小麦生理性状、产量及品质性状的影响，前人已有所报道。刘萍等[10]研究发现，当气温从25℃升高到30℃时对于籽粒总淀粉积累是有利的，但是超过30℃的高温却会导致籽粒总淀粉含量的下降，其中以杨花后的第25～27天的高温胁迫影响最大；李永庚等[11]比较了35℃/25℃（昼/夜）与30℃/20℃（昼/夜）温度条件下不同品种小麦产量和品质性状的主要变化，研究结果表明，小麦灌浆前期高温胁迫会使淀粉的膨胀势和峰值粘度显著增加，而中期和后期高温却会使其下降；KEELING等[12]和RIJVEN[13]的研究均认为，小麦灌浆期只有在极端高温胁迫条件下灌浆速度才会会减慢，主要原因是高温胁迫导致籽粒淀粉相关合成酶的活性受到抑制，特别是可溶性淀粉合成酶的活性受到抑制；而ALTENBACH等[14]研究却认为，高温胁迫环境下籽粒淀粉含量相对较低的原因是淀粉积累提前结束，明显缩短了达到最大粒质量的时间，而与淀粉合成酶是否产生抑制没有明显关系；GUEDIRA等[15]通过对地上和地下温度的控制研究，发现高温环境时，即地上和地下均30℃，不仅缩短了籽粒灌浆积累的时间，而且减弱了相关合成酶的活性，从而导致籽粒淀粉含量的降低。

以上这些研究多以高温为唯一环境因子，但结合小麦扬花后不同阶段高温、大气干旱及其互作来研究小麦粒质量的变化报道相对较少[16-17]。在山西省南部小麦种植地区，小麦籽粒发育过程中时常出现日均气温超过30℃的高温天气，而且时常伴随着干热风的发生，温度也随灌浆时间的推移略有增高趋势[18]，这会对小麦的籽粒产量形成极为不利的影响[19-21]。

因此，开展小麦花后高温和干旱对小麦灌浆性状的影响研究，对进一步了解当地花后高温和干热风对小麦籽粒形成的影响以及耐花后高温或干热风的种质材料鉴定及新品种选育，从而实现小麦高产稳产的可持续发展，具有重要的理论和实践意义。

1 材料和方法

1.1 试验地及主要气象情况

1.1.1 试验地概况 试验于2016—2017年在山西省农业科学院小麦研究所韩村基地进行。试验地点海拔499.0 m，年平均气温为12.2℃，≥0℃有效积温4 715.4℃，≥10℃有效积温为4 168.5℃。试验地土壤质地为黏壤土，地势较为平坦且灌溉便利，距离周围建筑物及树木较远，试验结果受环境影响较小。

1.1.2 主要气象情况 2017年当地5月上旬最高气温和日均最高气温分别为30.9，27.3℃，中旬最高气温和日均最高气温分别为36.1，32.0℃，下旬最高气温和日均最高气温分别为37.3，33.0℃。而6月上旬最高气温和日均最高气温分别为35.3，31.7℃。5月上、中和下旬形成干热风天气的天数分别为0，1，1 d，6 月上旬形成干热风天气的天数有 2 d（以上数据均由临汾市气象局提供）。

1.1.3 试验材料 供试小麦品种为山西省农业科学院小麦课题组历年亲本种质材料丰产3号、临丰518、鲁麦14等131份材料。

1.2 试验设计

试验材料于2016年10月播种，翌年6月收获。环境设置为4种，即无灌溉无增温设施环境（E1）、无灌溉日光温室增温环境（E2），正常灌溉无增温设施环境（E3）和正常灌溉日光温室增温环境（E4）。无灌溉环境是指小麦全生育期仅依靠自然降水，不进行任何增水措施，在韩村试验基地全生育期自然降水量为555 mm。正常灌溉情况为返青起身水和灌浆水各灌溉一次，总灌水量为70 mm。无增温设施环境是指在小麦灌浆期没有任何增温或降温措施下的自然温度环境；而日光温室增温环境为小麦灌浆后期采用日光温室进行大气增温的环境。试验于小麦扬花后第21天（即5月19日）开始热胁迫处理直到小麦成熟，日光温室在水、旱地条件下的增温情况如图1所示。在每个处理中，131份种质材料完全随机排列，每份材料种成4行区，行长为3.5 m，行距为26 cm，每行株数为40株，各阶段检测粒质量采样时以采集中间2行为主。试验地施肥和除草、除虫等其他栽培管理措施与当地大田小麦管理相同。

多数试验材料在当地以4月28日为开花期，试验在各种环境条件下一共测5次千粒质量，5月12日为第1次（初始值，S1），以后每7 d测一次，即5月19日测第2次（S2）、5月26日测第 3次（S3）、6月2日测第4次（S4）及成熟收获期6月9日测第5次（S5）。热胁迫从第2次测量粒质量（5月19日）开始直到6月9日成熟收获，这是因为小麦灌浆期高温往往发生在灌浆后期。灌浆时间段分为5个，即从杨花期（S0）到第1次测千粒质量的时间段（S0～S1）作为 P1；依次类推，S1～S2 为 P2；S2～S3为P3；S3～S4为 P4；S4～S5为 P5。水浇地的灌溉管理为3月31日浇返青起身水，5月13日浇灌浆水。

2 结果与分析

2.1 不同环境不同测量时期试验材料千粒质量

由表1可知，在第1次测量千粒质量时，旱地和水地平均千粒质量分别为6.18，6.13 g。在第2次测千粒质量时，旱地材料千粒质量平均为15.86 g，而水浇地千粒质量为12.87 g，可见，相同品种灌浆前期旱地环境比水浇地环境灌浆要快。在5月26日第3次测量千粒质量时，千粒质量最高的为旱地高温环境（E2），千粒质量为 31.06 g，旱地露天（E1）和水地露天（E3）千粒质量很接近，而水地露天环境千粒质量最低，为27.52 g，这可能与灌水造成地温偏低有关。而在6月2日第4次千粒质量测量时，千粒质量就较上次发生了较大变化，千粒质量最高的为水地高温环境（E4），为41.00 g；其次为旱地高温环境（E2），为 39.51 g；再次为水地露天环境（E3），为39.33 g；最低为旱地露天环境（E1）。

从不同环境千粒质量对比来看，无论旱地环境还是水地环境均表现为高温环境下千粒质量均比正常温度要高。在从最后的收获期千粒质量来看，水地正常温度下千粒质量最高，其次为水地高温，最低为旱地高温。可见，灌浆后期高温对旱地或水地条件下最后千粒质量的形成均不利。

从千粒质量变异范围来看，由于不同试验材料的扬花期有迟有早，这就造成第1次千粒质量测量时不同材料间变化很大。从不同材料的千粒质量变化看，不同材料间不同环境下的粒质量变化规律不尽相同。有些材料在S3时就已经达到很大值，在S4，S5测量时，其值已无较大变化。

表1 试验材料不同灌浆时期不同环境条件下千粒质量及变异范围 g

从图2不同时期不同环境的千粒质量变化看，第1次千粒质量测量时，其值基本相同，第2次测千粒质量时不同环境之间就已有差异，2个旱地环境之间的粒质量差异只是采样误差引起的，2个水地环境之间也是一样；而旱地和水地之间差异较大，这与不同的土壤水分含量有关。第3次测千粒质量时旱地高温环境明显领先，第4次测量却落后了，到最后收获期其千粒质量为不同环境下最低。而另一个表现差异较大的为水地高温环境，第2次测千粒质量时，其值较低，第3次测千粒质量时仍为较低，到第4次测千粒质量时，其值却成为不同环境中最高的，而到成熟期形成的最后千粒质量为偏低于水地正常温度环境。这说明不同土壤水分条件下高温均加快了粒质量的形成，旱地环境比水地环境反应更快些，但高温缩短了灌浆时间，最后不同土壤水分条件高温下形成的千粒质量比正常温度下要低。

2.2 不同环境不同灌浆时段千粒质量增加值变化

为了了解不同环境条件下的小麦灌浆速率，本试验设置了几个灌浆时间段。其中，扬花期到第1次测粒质量为第一时间段为P1，P1的千粒质量增加值与杨花期早晚有很大关系，其作用远大于环境的影响。所以，表2中未列出P1值。5月13日为水地麦田浇灌灌浆水，5月19日开始对材料进行高温胁迫。按理说E1和E2的P2值应该一致，但本试验中二者值很接近，这是由于试验环境误差造成的。同理，E3和E4的P2值也是一样。而旱地环境P2的千粒质量增加值明显大于水地环境P2的千粒质量增加值，这与旱地材料杨花期较早有关，同时也可能由于水地5月13日浇水造成地温较低而暂时影响了灌浆速度；P3阶段为4种环境条件均起作用下千粒质量增加阶段，该阶段2种土壤水分条件下，高温环境千粒质量增加较露天正常温度环境要明显快；在大棚增温的第8～14天（即P4阶段），其千粒质量增加情况与上一阶段相比又有较大变化，千粒质量增加值最大的是水地高温环境，增加最少的为旱地高温环境；最后一个灌浆阶段P5，千粒质量增加最多的是水地露天环境，其千粒质量平均增加4.1 g，其次为旱地露天环境，其千粒质量平均增加3.32 g，而2种高温环境下增加均较少（表 2）。

表2 不同环境条件下不同灌浆时段千粒质量增加值 g

从图3的不同时间段粒质量变化趋势来看，在热胁迫开始前旱地环境的千粒质量高，热胁迫开始后水地高温环境粒质量增加最快，其不同环境千粒质量增加的大小顺序依次为E4＞E2＞E3＞E1，这说明高温刺激了灌浆速度的加快。而在热胁迫开始后第8～14天的P4阶段，其不同环境千粒质量增加值的大小顺序依次为E4＞E3＞E1＞E2，这说明水地环境比旱地环境对高温胁迫有较强的耐性，尤其土壤干旱与高温胁迫互作对后期灌浆极为不利。从最后一个阶段（P5）的千粒质量增加情况来看，水地正常温度下千粒质量增加最多，为4.10 g，其次为旱地正常温度。而2种高温环境的千粒质量增加很少，这与高温造成小麦提早成熟、提前结束灌浆有关。

3 讨论

从本试验的结果来看，高温胁迫对小麦灌浆无论是旱地还是水地都是不利的。高温胁迫开始后灌浆速度较正常温度下增加了，但灌浆时间相对缩短了，这与KEELING等[14]和RIJVEN[15]的试验结果认为高温降低了灌浆速度的观点不一致，有待进一步研究。高温胁迫后前期千粒质量增加快，后期增加慢，而正常温度下，尽管灌浆速度没有急速增加期，但灌浆时间相对较长，最后形成的千粒质量相对较高。