干旱处理对不同品种簕杜鹃光合特性的影响

王春春 谢利娟 韩 蕾 王定跃 张 华

(1. 深圳市职业技术学院应用化学与生物技术学院，广东 深圳 518055；2. 深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 518040；3. 中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091；4. 深圳市梧桐山风景区管理处，广东 深圳 518004)

植物缺水是影响植物健壮生长的影响因素之一，水分是植物栽培中不可忽视的环境因子，不但影响植物生长发育的所有进程，同时也影响植物各种生理活动和新陈代谢进程。干旱处理下，植物光合作用的变化一直是学者研究的重点，从光合特性方面着手探讨植物对水分处理的响应机制及适应性具有重要意义[1-3]。

簕杜鹃是紫茉莉科 (Nyctaginaceae) 叶子花属 (Bougainvillea) 藤状灌木。簕杜鹃别名较多，因其苞片呈三角状，多被人们称为 “三角梅”，北方多叫 “九重葛”，江浙地区习称为 “叶子花”，两广地区称 “宝巾花”。簕杜鹃主要观赏部位为苞片，且花色繁多，一年四季均可开花的特性备受人们关注，成为极具潜力的园林观赏花卉，被深圳、厦门、珠海、三亚选为市花。国内外学者对簕杜鹃进行了大量研究，主要集中在其组织快繁、扦插、花期调控、遗传体系建设、园林用途和药用价值分析等方面，根据簕杜鹃生物学特性的要求，对立交桥绿化条件下水分管理的报道较少。 ‘金心双色’、 ‘绿叶樱花’ 和 ‘同安红’ 为深圳市立交桥绿化常用品种，但在应用中很少根据不同品种间的差异进行水分管理。本试验通过对上述3个簕杜鹃品种进行自然干旱试验，探讨干旱处理下簕杜鹃光合特性的变化，进而研究3种簕杜鹃的抗旱性，并在此基础上确定 ‘金心双色’、 ‘绿叶樱花’ 及 ‘同安红’ 应用于立交桥时适宜的浇水周期，旨在为簕杜鹃在立体桥应用中水分管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试簕杜鹃品种： ‘金心双色’ (Bougainvillea×spectoglabra)、 ‘绿叶樱花’ (B.spectabilis‘Ice Kriui’) 和 ‘同安红’ (B.spectabilis‘Crimsonlake’) 1年生扦插苗。

1.2 试验设计

为确定合适的干旱时间，保证供试簕杜鹃不会因土壤含水率过低而死亡，造成试验浪费，通过预试验确定在本试验条件簕杜鹃叶片永久蒌焉的时间。研究表明，干旱处理至15 d ‘金心双色’ 和 ‘绿叶樱花’ 叶片萎蔫并大量落叶，且 ‘绿叶樱花’ 复水后未能恢复正常生长。因此本试验干旱时间共设12 d，此后进行复水，每2 d浇水1次。

每个品种选择长势基本一致的簕杜鹃植株15盆 (1盆1株) 开始干旱处理，各品种5盆1组，重复3次，随机区组设计。用规格一致的玻璃钢花盆装入混合基质 (V(园土)∶V(泥炭)∶V(珍珠岩)∶V(河沙)=2∶4∶3∶1)，所有苗盆置于高30 cm的简易苗床上。试验前先对所有材料浇一次透水，此后自然干旱，在处理开始第1天取样 (对照0 d)，此后每隔3 d进行取样，取样时间和光合参数测定时间为上午9: 00—11: 00。

1.3 测定指标及方法

试验开始后每隔3 d测定，时间为上午9: 00—11: 00，每个处理组中随机选取3盆取植株新梢中上部3～5片完全展开叶，使用Li-6400便携式光合仪测定净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孔导度 (Gs)、胞间CO2浓度 (Ci) 等光合参数[4]，每个叶片重复3次。叶片的水分利用效率 (WUE) 利用公式WUE=Pn/Tr计算，部分生理指标测定与光合指标在同一天进行。叶绿素含量采用分光光度法测定[5]，叶片相对含水量采用称重法测定[6]，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定[7]。

1.4 数据分析

运用Excel 2003进行数据整理与绘图，采用SPSS 20.0进行数据方差分析。

2 结果与分析

2.1 干旱处理对不同品种簕杜鹃光合指标的影响

2.1.1净光合速率 (Pn) 变化分析

不同处理下3种簕杜鹃Pn变化情况见图1。

D代表干旱，R代表复水，下角数字代表处理天数。

由图1可知，3种簕杜鹃Pn在干旱处理时的变化趋势均为先升后降，复水后逐渐上升。‘金心双色’ 在干旱前6 d与对照无显著差异，但在干旱第12天时Pn显著低于对照，降低了约36.22%；复水后，Pn上升至对照水平； ‘绿叶樱花’ 在干旱处理第6天时Pn达到峰值，较CK显著上升 (P< 0.01)，在干旱第12天时Pn比对照低5.3%，差异不显著； ‘同安红’ 在干旱第3天时Pn出现峰值，为4.512 μmol/(m2·s)，高出对照约18.06%，随着干旱时间延长呈现下降趋势，但与对照差异不大；经复水，Pn可回到对照水平。

2.1.2胞间CO2浓度 (Ci) 变化分析

不同处理下3种簕杜鹃Ci变化情况见图2。

图2 不同处理下3种簕杜鹃Ci变化情况Fig.2 Ci changes of 3 B.spectabilis under different treatments

由图2可知， ‘金心双色’ 和 ‘绿叶樱花’Ci均在干旱第6天时达到峰值，分别高出对照23.33%和7.90%，之后呈现明显下降的趋势，在第12天时 ‘金心双色’Ci比对照低了约16.12%，经复水恢复至对照水平； ‘同安红’ 在干旱第3天时Ci出现峰值，高出对照34.48%，第12天时Ci降低至151.28 μmol/mol，低于对照23.45%，经复水可恢复至对照水平。

2.1.3气孔导度 (Gs) 变化分析

不同处理下3种簕杜鹃Gs变化情况见图3。

由图3可知，3种簕杜鹃Gs在干旱处理时的变化趋势相似，均随着干旱加剧而逐渐降低，且与对照差异显著，复水后逐渐上升并接近对照水平。 ‘金心双色’ 在干旱初期Gs下降缓慢，但在干旱后期即干旱第12天时显著低于对照 (P< 0.01)，降低了约67.64%； ‘绿叶樱花’Gs在干旱前3 d略有上升趋势，从第6天开始显著下降 (P< 0.01)，且于第12天时高出对照74.24%； ‘同安红’ 在干旱过程中Gs显著下降，到第12天时低于对照84.84%。

2.1.4蒸腾速率 (Tr) 变化分析

不同处理下3种簕杜鹃Tr变化情况见图4。

图3 不同处理下3种簕杜鹃Gs变化情况Fig.3 Gs changes of 3 B.spectabilis under different treatments

图4 不同处理下3种簕杜鹃Tr变化情况Fig.4 Tr changes of 3 B.spectabilis under different treatments

由图4可知，3种簕杜鹃蒸腾速率 (Tr) 在干旱过程中的变化趋势与气孔导度和胞间CO2浓度变化趋势相似。当处理至第6天时， ‘金心双色’ 和 ‘绿叶樱花’Tr相比对照显著上升并达到峰值，分别高出对照25.10%和75.00%，此后逐渐降低； ‘同安红’ 与处理第3天时Tr达到峰值，较CK显著上升 (P< 0.01)，到第12天时3种簕杜鹃Tr均降低至较低水平，且复水后均可恢复至对照水平。

2.1.5水分利用效率 (WUE) 变化分析

3种簕杜鹃在土壤自然干旱和复水过程中WUE的变化趋势见图5。

由图5可以看出，在干旱前6 d，3种簕杜鹃的叶片水分利用效率均低于对照水平，其中 ‘金心双色’ WUE变化趋势较小；此后开始上升并逐渐高于对照。处理第12天， ‘同安红’ 水分利用效率显著高出对照约16.32%，而 ‘金心双色’ 和 ‘绿叶樱花’ 此时水分利用效率与对照水平无显著差异；复水后均可恢复至对照水平。

图5 不同处理下3种簕杜鹃WUE变化情况Fig.5 WUE changes of 3 B.spectabilis under different treatments

2.2 干旱处理对不同品种簕杜鹃叶绿素含量的影响

不同处理下3种簕杜鹃叶绿素含量变化情况见图6。

图6 不同处理下3种簕杜鹃叶绿素含量变化情况Fig.6 Chlorophyll content changes of 3 B.spectabilis under different treatments

从图6可知，在自然干旱和复水过程中，叶绿素含量随着干旱程度的加深。3种簕杜鹃体内叶绿素含量均先增加后减少，并于干旱第6天达到峰值，分别高出对照17.52%、32.22%和21.21%；此后随处理程度的加深逐渐下降，于第12天降低至较低水平，分别低于对照18.13%、14.43%和15.55%。复水后3种簕杜鹃叶绿素含量均有所上升，且 ‘金心双色’ 叶绿素含量显著高于对照 (P< 0.01)。

2.3 干旱处理对不同品种簕杜鹃叶片相对含水量的影响

不同处理下3种簕杜鹃叶片相对含水量变化情况见图7。

图7 不同处理下3种簕杜鹃叶片相对含水量变化情况Fig.7 RWC changes of 3 B.spectabilis under different treatments

由图7可知，干旱处理后， ‘金心双色’、 ‘绿叶樱花’ 和 ‘同安红’ 的叶片相对含水量随着干旱程度的加重而降低，与对照差异显著 (P< 0.01)。其中 ‘金心双色’ 叶片相对含水量下降趋势明显大于 ‘绿叶樱花’ 和 ‘同安红’；复水后，3种簕杜鹃理叶片相对含水量均升高，并逐渐恢复至对照水平。

2.4 干旱处理对不同品种簕杜鹃脯氨酸含量的影响

不同处理下3种簕杜鹃脯氨酸含量变化情况见图8。

图8 不同处理下3种簕杜鹃脯氨酸含量变化情况Fig.8 Proline content changes of 3 B.spectabilis under different treatments

由图8可知，随着干旱处理程度的加重，3种簕杜鹃体内脯氨酸含量随着干旱程度加深显著增加 (P< 0.01)。处理至第12天时，均显著高于对照，分别增加了112.52%、308.94%和252.63%；经复水3种簕杜鹃体内脯氨酸显著下降并恢复至对照水平。

3 结论与讨论

干旱处理下植物光合作用下降包括两种原因：一种是气孔限制因素，即干旱处理下植物气孔导度下降，导致进入叶片细胞内CO2的受阻，进而使其蒸腾速率和胞间CO2浓度的降低，从而表现为光合速率的降低；另一种是非气孔限制因素，即干旱使植物膜系统损伤，致使叶肉细胞光合活力下降，郭有燕等[8]对黑果枸杞 (Lyciumruthenicum) 幼苗的研究证实了这一点。

在本研究中，3种簕杜鹃的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度以及蒸腾速率随着干旱程度的加深而逐渐降低，直到重度干旱 (即干旱第12天) 下降幅度达到最大，与对照差异显著。这是由于气孔导度的变化导致的，即干旱处理下簕杜鹃气孔导度下降，导致进入叶片细胞内CO2的阻力增大，进而使其蒸腾速率和胞间CO2浓度的降低，从而表现为光合速率的降低，这与朱教君等[9]对沙地樟子松 (Pinussylvestrisvar.mongolica) 幼苗的干旱试验以及侯小改等[10]对牡丹 (Paeoniasuffruticosa) 的研究结果一致。干旱前3 d， ‘金心双色’、 ‘绿叶樱花’ 和 ‘同安红’ 胞间CO2含量呈上升趋势，此后逐渐下降，说明3种簕杜鹃在干旱时期光合作用由非气孔因素逐渐向气孔因素转变，最终以气孔因素为主。

植物水分利用效率一直是植物栽培中被关注的重点，通过了解植物的水分利用效率掌握植物抗逆策略，从而保证植物在有限栽培条件下生长不受限制，达到栽培目的。植物水分利用效率通常作为研究植物抗旱性的重要指标，通常认为在相同环境下，水分效率高的植物对干旱逆境具有较强的适应能力[11]。水分利用效率作为净光合速率与蒸腾速率的比值，干旱条件下其数值变化是植物减少叶面蒸腾，减少水分消耗，从而保持较强的光合特性，进而保证生长不受环境影响。本试验中，干旱前期3种簕杜鹃水分利用效率逐渐降低，说明干旱环境抑制了簕杜鹃光合作用，因此通过增加叶片蒸腾速率来维持水分平衡，此后随着干旱时间的延长，簕杜鹃失水量增大，蒸腾速率逐渐降低，水分利用效率增加。其中 ‘同安红’ 变化幅度最大，说明 ‘同安红’ 对干旱的响应机制更活跃， ‘金心双色’ 水分利用效率变化平缓，表明 ‘金心双色’ 的抗旱性较弱。

叶绿素作为重要的光合色素，其在干旱处理下的变化直接影响植物光合能力。众多试验结果表明，干旱处理导致植物叶绿素含量降低[12-13]。本研究中，3种簕杜鹃在干旱初期叶绿素含量均增加，这与夏鹏云等[14]对大叶冬青 (Ilexlatifolia) 的研究结果一致，植物在干旱条件下通过增加叶绿素含量来保持自身光合能力，以适应环境变化，是耐旱的表现之一。3种簕杜鹃在干旱前6 d叶绿素含量均有不同程度的增加，说明干旱前期簕杜鹃通过增加叶绿素含量来维持光合作用[15]；此后叶绿素含量逐渐下降，是因为干旱对3种簕杜鹃叶绿体结构均造成破坏，阻碍气体交换进程。 ‘绿叶樱花’ 和 ‘同安红’ 在复水后叶绿素含量相比对照略有降低，可能是因为复水后植物细胞组织水分增加而导致叶绿素含量降低。

叶片相对含水量通常被作为叶片保水力的一个指标，通常认为，干旱处理下叶片相对含水量大，变化幅度小，说明植物抗旱能力强。在本研究中，随着处理程度加深3种簕杜鹃叶片相对含水量逐渐降低，复水后再次恢复至对照水平，与前人对彩叶草 (Coleusblumei)[16]、白杨 (Populustomentosa)[17]、牛心朴子 (Cynanchumkomarovii)[18]、金花茶 (Camellianitidissima)[19]等研究结果一致。本试验中 ‘绿叶樱花’ 和 ‘同安红’ 叶片相对含水量下降幅度并不大，说明与 ‘金心双色’ 相比， ‘绿叶樱花’ 和 ‘同安红’ 具有更强的抗旱能力。

通常认为，失水状态下植物通过积累脯氨酸含量来降低渗透势，从而稳定吸收外界水分的进程，维持水分平衡。有研究表明，干旱条件下，植物体内的脯氨酸会大量的积累，且其增加幅度与抗旱能力成正比[20-23]。本试验中，3种簕杜鹃体内脯氨酸含量均大幅度上升，与苏文锋等[24]试验结果一致。且严重干旱时脯氨酸含量显著高于对照，表明3种簕杜鹃有较好地适应干旱的生理机制，充分证明了簕杜鹃的耐旱性。

综合分析干旱处理下3种簕杜鹃光合特性可知， ‘同安红’ 较 ‘金心双色’、 ‘绿叶樱花’ 有较强的抗旱性，在立交桥应用时，可根据立地条件和环境合理选用簕杜鹃品种。基质含水量过低会降低簕杜鹃各项光合参数，在本试验中，干旱第3天时 ‘同安红’ 净光合效率最高，光合能力较强，干旱第6天虽有所下降，但幅度不大，此后净光合速率和蒸腾速率均显著下降，说明干旱后期 ‘同安红’ 光合作用受到影响较大。因此，为保持 ‘同安红’ 良好的光合作用，在立交桥绿化中应每隔3～6 d浇水1次，生长期需水量大时应每3 d浇水1次； ‘金心双色’ 和 ‘绿叶樱花’ 光合指标变化趋势相似，净光合速率在干旱初期呈下降趋势，虽处理第6 d时出现顶峰，但此时蒸腾速率快，水分利用效率低，且干旱处理期间各项指标受影响程度显著大于 ‘同安红’。说明 ‘金心双色’ 和 ‘绿叶樱花’ 抗旱性低于 ‘同安红’，因此， ‘金心双色’ 和 ‘绿叶樱花’ 应用于立交桥绿化时至少每隔3 d浇水1次，生长旺盛期需水量大时可根据环境和条件每天浇水1～2次。