旱地冬小麦种质资源多样性评价

邵千顺， 王 斐， 王克雄， 杨 琳

(宁夏农林科学院固原分院，宁夏固原 756200)

小麦种质资源是小麦品种遗传改良和选育的基础，因此对小麦遗传多样性研究显得尤为重要[1]。历代小麦品种的更新换代都离不开优质种质资源的利用[2]。20世纪60年代通过对小麦矮秆基因的利用，在小麦株高降低的同时小麦产量也得到大幅度提高；通过对抗病性较强的小麦1B/1R种质的利用，培育出了许多高产抗病的小麦品种[3]；通过对碧蚂4号、南大2419、阿勃、小偃6号等骨干亲本的利用，使我国小麦产量得到大幅度提高[4]，促进了小麦品种几次更新换代。从1952年宁夏大力推广澳大利亚小麦良种碧玉麦[5]，实现了该区春小麦品种的第一次更新，使产量由1 500 kg/hm2提高到1 800～2 250 kg/hm2；1962年意大利小麦良种阿勃[5]的引进，实现了第二次更新，使产量达3 750～4 500 kg/hm2。1974年宁夏自育品种斗地1号取代了阿勃，实现了宁夏春麦品种的第三次更新。1978年，宁夏永宁县良繁场培育成宁春4号[6]小麦，其母本是来自墨西哥国际玉米小麦改良中心的自索诺拉64，是墨西哥海岸带广泛推广的耐盐品种，自1981年开始推广，20多年“经久不衰”。由此可见，历史性品种的出现都离不开优质种质资源的开发利用。

然而，由于对品种持续的定向选择和人工杂交使育成的小麦品种在形态上趋同，品种间遗传多样性降低[7]，抵抗不良环境的能力进一步下降。因此，对小麦种质资源开展遗传多样性研究尤为必要。任欣欣等以黄淮麦区近年来审定的42份小麦品种为材料，通过对其主要农艺性状进行遗传多样性分析，发现该区域的小麦遗传多样性有逐步提高的趋势，但仍需进一步拓宽遗传基础[8]；刘丽华等利用SSR标记对不同年份的我国430份冬小麦品系进行遗传多样性分析，发现不同年份参试品系的遗传多样性不同，从2012年开始遗传多样性略有下降，不同生态区域的小麦品种，自北向南参试品系遗传多样性呈下降趋势，长江流域的品系结构较为单一[9]。曹廷杰等利用小麦90K高密度SNP标记对近年来河南省审定的小麦品种的遗传基础进行分析，发现参试品种间具有较高的遗传相似度，而且品种遗传多样性有降低的趋势，需要引入新的种质资源来拓宽小麦品种间的遗传基础[10]。目前针对旱地冬小麦种质资源的多样性研究较少，本研究从产量相关因子方面着手，利用主成分分析、聚类分析等方法对54份冬小麦抗旱种质资源进行遗传多样性分析，旨在为有针对性地利用抗旱亲本选配杂交组合提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

54份旱地冬小麦种质资源名称、来源及参试年限见表1。

1.2 试验设计

试验于2016—2017年在宁夏固原市原州区小麦育种基地进行，试验地海拔1 650 m，年均降水量460 mm，降水主要集中在8—10月，土壤为黄壤土，属完全依靠自然降水的旱区农业。试验采用随机区组设计，2次重复，小区长6.8 m、宽1.2 m，小区面积8.16 m2。每小区8行，行长6.8 m，行距15 cm。

1.3 数据统计分析

采用Excel 2010统计处理基本数据，求性状的平均值、最大值、最小值、标准差、变异系数(CV)。不同品种间性状的差异用变异系数表示。遗传多样性指数的计算采用Shannon-Weaver信息指数表示，计算公式：H′=-∑PilnPi，式中：Pi为某一性状第i个级别出现的概率。为便于数量化和统计分析，将数量性状进行分级，质量性状予以赋值。计算多样性指数时的划级方法：先计算参试材料总体平均数(X)和标准差(d)，然后划分为10级，从第1级[Xi<(X-2d)]到第10级[Xi>(X+2d)]，每0.5d为一级，每一级的相对频率用于计算多样性指数。多样性指数H′=-∑PilnPi，式中：Pi为某性状第i级别内材料份数占总份数的百分比。采用DPS9.50对旱地冬小麦品种的株高、分蘖数、千粒质量等10个性状进行相关分析及主成分分析；采用SAS 8.2软件对54份旱地冬小麦种质资源进行聚类分析。

表1 54份旱地冬小麦种质资源名称、来源及参试年限

2 结果与分析

2.1 旱地冬小麦种质资源农艺性状指标多样性分析

由表2可知，54份材料冬小麦的10个农艺性状都存在较大的表型遗传变异，变异系数在8.14%～41.81%，其中单株粒质量和单株茎秆质量的变异系数较大，分别为41.81%、39.47%；千粒质量和有效穗的变异系数相对较小，分别为13.10%、8.14%。平均多样性指数为1.90，产量、千粒质量、有效穗数的多样性指数较高，分别为2.11、2.08、2.05，单株粒质量的多样性指数最低，为1.42。综合比较10个农艺性状的统计参数和多样性指数得出，54份材料的单株茎秆质量和产量的变异程度较大，千粒质量和有效穗数的变异程度相对较小；参试材料在单株质量性状上的类型较为丰富，而在株高、穗长和有效穗数方面的类型相对较少。

2.3 旱地冬小麦种质主要农艺性状的主成分分析

2.3.1 主成分特征值 利用DPS软件计算出10个主要农艺性状的特征向量及贡献率。根据各向量的绝对值将不同性状指标划分到不同的主成分中，同一指标在各因子中的最大绝对值所在位置即为其所属主成分。从表3可以看出，在所有主成分构成中，主要信息集中在4个主成分，其累计贡献率达81.55%。第1主成分特征值为3.54，贡献率为35.39%；第2主成分特征值为2.23，贡献率为22.29%；第3主成分特征值为1.36，贡献率为13.63%；第4主成分特征值为1.02，贡献率为10.24%。

表2 旱地冬小麦种质资源10个农艺性状多样性分析

表3 影响10个农艺性状的主成分分析

2.3.2 主成分分析 从表4可以看出，第1主成分主要影响植株高度，株高和穗下节长是主要指标，向量值分别为 0.453 1、0.452 2；第2主成分主要影响单株粒质量，单株粒质量和千粒质量是主要指标，向量值分别为0.565 2、0.558 4；第3主成分主要影响株产量，有效穗数和每穗粒数是主要指标，向量值分别为0.626 9、0.357 0；第4主成分主要影响穗长和单株茎秆质量，向量值分别为0.603 2、-0.508 8。

表4 54份旱地冬小麦种质10个农艺性状的主成分向量值

2.4 旱地冬小麦种质资源的聚类分析

利用SAS 8.2软件，采用参试资源形态性状间的欧氏距离，对54份旱地冬小麦种质资源进行聚类分析。由表5、图1可知，54份旱地冬小麦种质资源在欧氏距离1.127 5处聚为3类。第Ⅰ类包含24份材料，有效穗数最多，分蘖最多，单株粒质量最大，千粒质量最大，产量等其他各农艺性状基本居中；第Ⅱ类包含27份资源，该类资源除千粒质量和粒质量占株质量比例较高外，其他各性状都在3类中最低；第Ⅲ类包含3份资源，这3份资源产量、株高最高，穗长最长，综合性状都较突出，但千粒质量在3类中属最低。

表5 54份旱地冬小麦种质资源类群的信息

3 讨论

种质资源是作物育种的基础，培育优质、高产、高抗的作物新品种，就需要获得优质的资源作为亲本材料。宁夏小麦育种工作60余年的实践表明，利用宁夏老的地方品种做亲本很难选出新品种[11]。而宁夏小麦新品种的几次革新都离不开优质种质资源的引进与利用[5，12-13]。在小麦育种材料遗传背景整体趋于狭窄的情况下，本研究以54份种质资源为试验材料，旨在明确各材料间的亲缘关系，为育种工作提供一些理论依据。本研究的54份参试材料皆为国内各院所自育品种(系)，从遗传变异系数和多样性指数来看，各资源性状较分化；从聚类结果来看，多数资源都集中在第Ⅰ、Ⅱ类。第Ⅰ类有效穗数、分蘖数及千粒质量等较突出，但总体产量并不高，而有效穗数、分蘖数、千粒质量等都是提高产量的重要因子，因此，该类品种具有培养高产品种的潜力。占份数最多的第Ⅱ类资源综合性状较差，该类品种在旱地冬小麦育种中不宜作为亲本材料选配组合。第Ⅲ类资源仅3份，但这3份资源各性状及产量指标都较突出，适宜作为亲本材料选配组合，或单株作为优良品系继续研究，而此类资源仅占参试资源的5%，这一研究结果将对育种工作起到一定的指导作用，日后工作中还需继续引进优质种质资源。

遗传多样性反映的是生物种类遗传信息的变化，可以表现在分子、细胞和个体等多个方面[14]。而本研究仅从10个农艺性状方面研究旱地冬小麦多样性，其结果存在一定的局限性，结果只能说明旱地冬小麦在农艺性状层面存在丰富的多样性。为更准确揭示旱地冬小麦遗传多样性，日后还需从生理生化角度、细胞学水平及分子水平进行多角度深入研究，才能充分鉴定旱地冬小麦的遗传多样性。